مُخَمِّرها ( به انگلیسی : Yeast، به فرانسه Levure، به آلمانی Hefen و به عربی خمیرة) دسته‌ای از یوکاریوت‌های تک‌سلولی هستند که در فرمانرو قارچ‌ها و شاخه آسکومیست‌ها دسته بندی می‌شوند. معروف‌ترین آنها ساکارومایسس سرویزیه نام دارد که به مخمر نان نیز معروف است و در تخمیر خمیر نان نقش دارد. مخمرها اغلب به روش تقسیم سلولی (جوانه زدن) تکثیر می‌شوند ولی ممکن است تکثیر جنسی (حاصل ادغام دو سلول) نیز داشته باشند.
ساکارومایسس بایانوس در ساخت شراب کاربرد دارد و ساکارومایسس بولاردی در پزشکی کاربرد دارد.
کاندیدا آلبیکنس از مخمرهای بیماریزا است که ایجاد کاندیدیازیس می‌کند. از دیگر مخمرها می‌توان به پیچیا و شیزومایسس پومبه اشاره کرد.



منابع [ویرایش]

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ مخمر موجود است.
ویکی‌پدیای انگلیسی [۱]
رده‌های صفحه: افزودنی‌های خوراکی قارچ‌ها

قس عربی

؟الخمیرة

Yeast of the species Saccharomyces cerevisiae.


التصنیف العلمی
النطاق: حقیقیات النوى
مملکة: الفطریات
Typical divisions
النظام البکتیری نظام الفطریات
الخمیرة میکروبات أحادیة الخلیة یمکنها التواجد فی وسط به أکسجین أی تتنفس الأکسجین کما یمکن لبعضها العیش بدون هواء وهی من مملکة الفطریات.
یستعمل الإنسان الخمیرة فی صناعة الخبز والمعجنات وکذلک تصنیع المشروبات الکحولیة.
ثمة 39 نوع من الخمائر معروفة یتفرع من هذه الأنواع مئات الأنواع الفرعیة حیث ان معظم خلایا الخمیرة تتبع الفطریات الزقیة لکن اجزاء أخرى تتبع BASIDIMYCOTA.
تستمد الخمائر طقتها من تحلیل السکر الموجود فی بیئتها وتتکاثر بالتکاثر الجنسی واللاجنسی والانقسام.
محتویات [اعرض]
[عدل]تعریف

هی کائنات حقیقیة النواه وحیدة الخلیة تصنف ضمن الکائنات الحیة الدقیقة فی مملکة الفطریات. تنقسم إلى 700 نوع تقسم مجدداً إلى 5000 فرع. وهی لاهوائیة اختیاریة. • صفاتها :
تهیمن على التنوع الفطری فی المحیطات
معظمها یتکاثر لا جنسیا بالتبوغ رغم أن عدد قلیل منها یتکاثر لاجنسیا بالانشطار الثنائی
الاشکال متعددة الخلایا منها تکون عبارة عن خلایا متکاثرة لا جنسیا بقیت متصلة بعد عملیة التبرعم أو خیوط کاذبة.
تختلف أحجامها بحسب أنواعها وهی تتراوح بین (3–4) µm على الرغم أن بعضها قد یصل إلى 40.
الخمائر بالغة الأهمیة اقتصادیا: مسؤولة عن التخمّر فی معظم الصناعات الغذائیة من إنتاج منتجات الحلیب (أجبان) وصناعة الخبز إلى صناعة الخمور أو المشروبات الکحولیة. بعض أنواع الخمائر بدأ باستخدامه فی بدایات القرن الماضی کمصدر أساسی للمضادات الحیویة مثل البینیسیلین. منها ما یسبب الامراض الانتهازیة للإنسان کداء المبیضات.

أنواع الخمائر

(Schizosaccharomyces: pombe) (Penicillium: bilaiae, camemberti, candida) (Saccharomyces: cerevisiae, boulardii, carlsbergensis, uvarum) (Candida: albicans, utilis) (Brettanomyces: bruxellensis) (Pichia: pastoris) ماهی اهمیة وجود الزیت والنشأ فی الخمیرة؟؟؟
[عدل]فوائد الخمائر

1. تعتبر الخمیرة من أغنى المصادر بالحدید العضوی (وهو الشکل الطبیعی للحدید العضوی) غنی بالزنک.
2. مصدر واسع للفیتامینات العضویة الطبیعیة ما عدا فیتامین B12
3. منجم طبیعی للمعادن النادرة بالجسم، وهی مصدر مهم للبروتین
4. تخفض مستوى الکولیسترول بالدم عند مزجه مع اللستین کما أنها تخفف حدة أوجاع وآلام التهاب الاعصاب
5. تعتبر الخمیرة طعاماً کاملاً حیث إن الخمیره غنیة بالفوسفور، فالأفضل زیادة تناول الکالسیوم کشرب الحلیب معها، حیث إن الفوسفور یساعد على إخراج الکالسیوم من الجسم، والاستعمال الجید هو بزیادة الفیتامین بی مرکب والکالسیوم عند تناول الخمیرة مما یؤدی إلى تحسین أداء الخمیره.
6. تناول الخمیره مع الماء یعید الحیویة والنشاط إلى الجسم المنهک خلال دقائق. هذا المفعول یدوم ساعات.
7. جرعات عالیة تهدئ الاعصاب، تعدل المزاج، تحسن النوم، تستعمل فی علاج المصران الاعور، والشقیقة
8. الخمائر مصدر غنی بعنصر الکرومیوم الذی یعالج مرض السکری (النوع الثانی).
9. تستعمل الخمیرة فی علاج حساسیة الجلد، وفی صناعة ماسکات الوجه وفی التجمیل، وفی علاج حب الشباب
10. تعتبر منشطاً للمناعة بالجسم وتزیل تأثیر الأشعة فوق البنفسجیة الشمسیة التی تؤدی إلى ضعف المناعة فی الجسم أمام الالتهابات والسرطانات.
[عدل]المعلومات الغذائیة

تحتوی کل 100غ من الخمیرة، بحسب وزارة الزراعة الأمیرکیة على المعلومات الغذائیة التالیة :
السعرات الحراریة: 158
الدهون: 0
الکاربوهیدرات: 11.80
الألیاف: 3
البروتینات: 27.80
الکولسترول: 0
[عدل]تاریخ الخمیرة

تعتبر خمیرة الخبز کائنات وحیدة الخلیة نباتیة لا تحتوی على مادة الیخضور (الکلوروفیل)، وهی تحتاج إلى أغذیة معینة کی تؤمن حاجتها من الطاقة اللازمة لعملیاتها الحیویة المختلفة ولتکاثرها الذی هو ضروری لزیادة حصیلتها وحیث أن جمیع الکائنات الدقیقة التی تخلو خلایاها من الیخضور أو ما یماثله من أصباغ لزاماً علیها أن تحصل على طاقتها وعلى العناصر اللازمة لنموها عن طریق تناولها الغذاء الخارجی. یعود تاریخ الحصول على الخمیرة الطریة واستخدامها فی صناعة الخبز لأول مرة إلى معامل الکحول (المشروبات الروحیة) حیث کانت الخمیرة فی ذلک العصر هی عبارة عن منتج ثانوی (رواسب) فی المخمر الکحولی. ونظراً لزیادة الحاجة إلى استهلاک الخمیرة تم تطویر تقنیة صناعتها وإنشاء مصانع لإنتاجها وذلک منذ عام 1880 وأصبحت مستقلة عن معامل الکحول ونتیجة لذلک أصبح منتجها الرئیسی هو الخمیرة الطریة والمنتج الثانوی هو الکحول ثم نتیجة لزیادة التقنیة فی هذه الصناعة إقتصر إنتاج هذه المصانع على الخمیرة فقط. وبدأت الدراسات والأبحاث لتطویر صناعة الخمیرة حیث أن تکاثر خلایا الخمیرة تدریجیاً بدءاً من الزرع فی المختبر الحیوی وحتى الحصول على الزرعة الأولى أصبح عملاً فی منتهى الدقة.
[عدل]مصادر

المعلومات الغذائیة عن الخمیرة
[عدل]انظر أیضاً

میکروبیولوجیا الغذاء
تصنیف: مواد مضافة غذائیة

قس ترکی استانبولی

Maya, çok hücreli ökaryot yapılı mantarlar.
Bazı türleri ekmek kabartmak, alkollü içki fermantasyonu ve hatta yakıt pillerinin çalışmasında kullanılır. Çoğu maya Ascomycota bölümüne ait olmakla beraber bazıları Basidiomycota'ya aittirler. Bazı mayalar, örneğin Candida albicans insanlarda enfeksiyona yol açar (kandidiyaz). Pembe mayalar (Rhodotorula), duş perdelerinde ve evdeki nemli yüzeyde yaşar, yüzeyler üzerinde lekeli bir görünüm oluşturur. Binden fazla maya türü tanımlıdır. En yaygın kullanılan maya olan Saccharomyces cerevisiae, binlerce yıl önce şarap, bira ve ekmek yapımı için evcilleştirilmiştir. Maya sözcüğü Türkçe'ye Farsça'dan girmiştir.
Konu başlıkları [göster]
Fizyoloji [değiştir]

Maya türleri zorunlu aerobik veya istemli anaerobik (fakültatif anaerobik) fizyolojiye sahip olabilirler. Zorunlu anaerobik maya türü bilinmemektedir. Oksijen yokluğunda fermantatif mayalar enerji elde etmek için karbonhidratları karbon dioksit ve etanol (alkol) veya laktik asite dönüştürürler. Biracılık ve şarapçılıkta ortaya çıkan etanol şişelenir, ekmek yapımında ise etanol buharlaşır, açığa çıkan karbondioksit ekmeği kabartır.
Örneğin, glukoz fermantasyon reaksiyonu özetle şöyledir:
C6H12O6 (glikoz) → 2 C2H5OH + 2 CO2
Biyoteknolojide kullanımı [değiştir]
Mayanın faydalı fizyolojik özellikleri onun biyoteknoloji alanında kullanılmasına yol açmıştır. Şekerlerin maya tarafında fermantasyonu bu teknolojinin en eski uygulamasıdır. Ekmek mayası ekmek imalatında, bira mayası bira fermantasyonunda kullanılır. Maya şarap yapımında da kullanılır.
Modern biyoteknolojide maya başka canlılara ait proteinlerin ucuz yolla üretiminde kullanılmaktadır. Örneğin, insülin, interferon gibi insan proteinleri, hepatit B virüsünün kabuk proteinleri (aşı üretimi için) maya tarafından üretilebilmektedir.
Üremesi [değiştir]

Maya tomurcuklanma yoluyla eşeysiz olarak, veya askospor oluşumu yoluyla eşeyli olarak ürer. Eşeysiz üremesinde ana hücreden bir tomurcuk büyür ve yetişkin boyuta ulaştığında şartlar uygunsa ana hücreden ayrılır. Az besinli ortamda eşeyli üreyebilen mayalar askospor oluştururlar. Tam bir üreme döngüsüne sahip olmayan mayalar Candida türünde sınıflandırılırlar.
Büyüme ortamı [değiştir]

Çoğu maya, yüksek şekerli çevresel nümunelerden izole edilebilir. Meyvelerde, örneğin üzüm, elma veya şeftaliden, bitki özsuyu sızmalarında bulunur. Bazı mayalar toprak ve böceklerde bulunurlar.
Maya üretmek için kullanılan yaygın bir büyüme ortamı patates dekstroz agar (PDA) veya patates dekstroz ortamıdır. 200 dilimlenmiş patates 5-10 dakika suda haşlanır, sıvı kısım başka bir kaba aktarılır. Daha sonra üzerine saf su eklenerek 1 l'ye tamamlanır. Dekstroz (glikoz) eklenir (20 g/l) veya PDA için ilaveten 20 g agar eklenir, ortam otoklavlanarak sterilize e mantardır
Kaynak [değiştir]

İngilizce Wikipedia'nın Yeast maddesinin 7.08.2006 tarihli sürümü
Kategori: Mayalar (mikoloji)

قس انگلیسی

Yeasts are eukaryotic microorganisms classified in the kingdom Fungi, with 1,500 species currently described[1] (estimated to be only 1% of all fungal species).[2] Yeasts are unicellular, although some species with yeast forms may become multicellular through the formation of a string of connected budding cells known as pseudohyphae, or false hyphae, as seen in most molds.[3] Yeast size can vary greatly depending on the species, typically measuring 3–4 µm in diameter, although some yeasts can reach over 40 µm.[4] Most yeasts reproduce asexually by mitosis, and many do so by an asymmetric division process called budding.
By fermentation, the yeast species Saccharomyces cerevisiae converts carbohydrates to carbon dioxide and alcohols – for thousands of years the carbon dioxide has been used in baking and the alcohol in alcoholic beverages.[5] It is also extremely important as a model organism in modern cell biology research, and is one of the most thoroughly researched eukaryotic microorganisms. Researchers have used it to gather information about the biology of the eukaryotic cell and ultimately human biology.[6] Other species of yeast, such as Candida albicans, are opportunistic pathogens and can cause infections in humans. Yeasts have recently been used to generate electricity in microbial fuel cells,[7] and produce ethanol for the biofuel industry.
Yeasts do not form a single taxonomic or phylogenetic grouping. The term yeast is often taken as a synonym for Saccharomyces cerevisiae,[8] but the phylogenetic diversity of yeasts is shown by their placement in two separate phyla: the Ascomycota and the Basidiomycota. The budding yeasts ("true yeasts") are classified in the order Saccharomycetales.[9]
Contents [show]
[edit]History

See also: History of wine and History of beer
The word "yeast" comes to us from Old English gist, gyst, and from the Indo-European root yes-, meaning boil, foam, or bubble.[10] Yeast microbes are probably one of the earliest domesticated organisms. People have used yeast for fermentation and baking throughout history. Archaeologists digging in Egyptian ruins found early grinding stones and baking chambers for yeasted bread, as well as drawings of 4,000-year-old bakeries and breweries.[11] In 1680, the Dutch naturalist Anton van Leeuwenhoek first microscopically observed yeast, but at the time did not consider them to be living organisms but rather globular structures.[12] In 1857, French microbiologist Louis Pasteur proved in the paper "Mémoire sur la fermentation alcoolique" that alcoholic fermentation was conducted by living yeasts and not by a chemical catalyst.[11][13] Pasteur showed that by bubbling oxygen into the yeast broth, cell growth could be increased, but fermentation was inhibited – an observation later called the "Pasteur effect".
By the late 18th century, two yeast strains used in brewing had been identified: Saccharomyces cerevisiae, so-called top-fermenting yeast, and S. carlsbergensis, bottom-fermenting yeast. S. cerevisiae has been sold commercially by the Dutch for bread making since 1780; while, around 1800, the Germans started producing S. cerevisiae in the form of cream. In 1825, a method was developed to remove the liquid so the yeast could be prepared as solid blocks.[14] The industrial production of yeast blocks was enhanced by the introduction of the filter press in 1867. In 1872, Baron Max de Springer developed a manufacturing process to create granulated yeast, a technique that was used until the first World War.[15] In the United States, naturally occurring airborne yeasts were used almost exclusively until commercial yeast was marketed at the Centennial Exposition in 1876 in Philadelphia, where Charles L. Fleischmann exhibited the product and a process to use it, as well as serving the resultant baked bread.[16]
[edit]Nutrition and growth

Yeasts are chemoorganotrophs, as they use organic compounds as a source of energy and do not require sunlight to grow. Carbon is obtained mostly from hexose sugars, such as glucose and fructose, or disaccharides such as sucrose and maltose. Some species can metabolize pentose sugars like ribose,[17] alcohols, and organic acids. Yeast species either require oxygen for aerobic cellular respiration (obligate aerobes) or are anaerobic, but also have aerobic methods of energy production (facultative anaerobes). Unlike bacteria, there are no known yeast species that grow only anaerobically (obligate anaerobes). Yeasts grow best in a neutral or slightly acidic pH environment.
Yeasts vary in what temperature range they grow best. For example, Leucosporidium frigidum grows at -2 to 20 °C (28 to 68 °F), Saccharomyces telluris at 5 to 35 °C (41 to 95 °F), and Candida slooffi at 28 to 45 °C (82 to 113 °F).[18] The cells can survive freezing under certain conditions, with viability decreasing over time.
In general, yeasts are grown in the laboratory on solid growth media or in liquid broths. Common media used for the cultivation of yeasts include potato dextrose agar (PDA) or potato dextrose broth, Wallerstein Laboratories nutrient (WLN) agar, yeast peptone dextrose agar (YPD), and yeast mould agar or broth (YM). Home brewers who cultivate yeast frequently use dried malt extract (DME) and agar as a solid growth medium. The antibiotic cycloheximide is sometimes added to yeast growth media to inhibit the growth of Saccharomyces yeasts and select for wild/indigenous yeast species. This will change the yeast process.
The appearance of a white, thready yeast, commonly known as kahm yeast, is often a byproduct of the lactofermentation (or pickling) of certain vegetables, usually the result of exposure to air. Although harmless, it can give pickled vegetables a bad flavor and must be removed regularly during fermentation.[19]
[edit]Ecology

Yeasts are very common in the environment, and are often isolated from sugar-rich material. Examples include naturally occurring yeasts on the skins of fruits and berries (such as grapes, apples or peaches), and exudates from plants (such as plant saps or cacti). Some yeasts are found in association with soil and insects.[20][21] The ecological function and biodiversity of yeasts are relatively unknown compared to those of other microorganisms.[22] Yeasts, including Candida albicans, Rhodotorula rubra, Torulopsis and Trichosporon cutaneum, have been found living in between people's toes as part of their skin flora.[23] Yeasts are also present in the gut flora of mammals and some insects[24] and even deep-sea environments host an array of yeasts.[25][26]
An Indian study of seven bee species and 9 plant species found 45 species from 16 genera colonise the nectaries of flowers and honey stomachs of bees. Most were members of the Candida genus; the most common species in honey stomachs was Dekkera intermedia and in flower nectaries, Candida blankii.[27] Yeast colonising nectaries of the stinking hellebore have been found to raise the temperature of the flower, which may aid in attracting pollinators by increasing the evaporation of volatile organic compounds.[22][28] A black yeast has been recorded as a partner in a complex relationship between ants, their mutualistic fungus, a fungal parasite of the fungus and a bacterium that kills the parasite. The yeast have a negative effect on the bacteria that normally produce antibiotics to kill the parasite and so may affect the ants' health by allowing the parasite to spread.[29]
[edit]Reproduction



The yeast cell's life cycle:
1. Budding
2. Conjugation
3. Spore
See also: Mating of yeast
Yeasts, like all fungi, may have asexual and sexual reproductive cycles. The most common mode of vegetative growth in yeast is asexual reproduction by budding.[30] Here, a small bud (also known as a bleb), or daughter cell, is formed on the parent cell. The nucleus of the parent cell splits into a daughter nucleus and migrates into the daughter cell. The bud continues to grow until it separates from the parent cell, forming a new cell.[31] The daughter cell produced during the budding process is generally smaller than the mother cell. Some yeasts, including Schizosaccharomyces pombe, reproduce by fission instead of budding,[30] thereby creating two identically sized daughter cells.
In general, under high stress conditions like nutrient starvation, haploid cells will die; under the same conditions, however, diploid cells can undergo sporulation, entering sexual reproduction (meiosis) and producing a variety of haploid spores, which can go on to mate (conjugate), reforming the diploid.[32]
Some pucciniomycete yeasts, in particular species of Sporidiobolus and Sporobolomyces produce aerially dispersed, asexual ballistoconidia.[33]
[edit]Uses

The useful physiological properties of yeast have led to their use in the field of biotechnology. Fermentation of sugars by yeast is the oldest and largest application of this technology. Many types of yeasts are used for making many foods: baker's yeast in bread production; brewer's yeast in beer fermentation; yeast in wine fermentation and for xylitol production.[34] So-called red rice yeast is actually a mold, Monascus purpureus. Yeasts include some of the most widely used model organisms for genetics and cell biology.
[edit]Alcoholic beverages
Alcoholic beverages are defined as beverages that contain ethanol (C2H5OH). This ethanol is almost always produced by fermentation – the metabolism of carbohydrates by certain species of yeast under anaerobic or low-oxygen conditions. Beverages such as mead, wine, beer, or distilled spirits all use yeast at some stage of their production. A distilled beverage is a beverage containing ethanol that has been purified by distillation. Carbohydrate-containing plant material is fermented by yeast, producing a dilute solution of ethanol in the process. Spirits such as whiskey and rum are prepared by distilling these dilute solutions of ethanol. Components other than ethanol are collected in the condensate, including water, esters, and other alcohols, which (in addition to that provided by the oak it is aged in) account for the flavour of the beverage.
[edit]Beer


Beer being fermented by brewers yeast
Brewing yeasts may be classed as "top cropping" (or "top-fermenting") and "bottom-cropping" (or "bottom-fermenting").[35] Top cropping yeasts are so called because they form a foam at the top of the wort during fermentation. An example of a top-cropping yeast is Saccharomyces cerevisiae, sometimes called an "ale yeast".[36] Bottom-cropping yeasts are typically used to produce lager-type beers, though they can also produce ale-type beers. These yeasts ferment well at low temperatures. An example of bottom-cropping yeast is Saccharomyces pastorianus, formerly known as S. carlsbergensis.
Decades ago, taxonomists reclassified S. carlsbergensis (uvarum) as a member of S. cerevisae, noting that the only distinct difference between the two is metabolic. Lager strains of S. cerevisae secrete an enzyme called melibiase, allowing it to hydrolyse melibiose, a disaccharide, into more fermentable monosaccharides. Top-cropping and bottom-cropping, cold-fermenting and warm-fermenting distinctions are largely generalizations used by the laypersons to communicate to the general public.[37]
The most common top cropping brewer's yeast, S. cerevisiae, is the same species as the common baking yeast.[38] Brewer's yeast is also very rich in essential minerals and the B vitamins (except B12).[39] However, baking and brewing yeasts typically belong to different strains, cultivated to favour different characteristics: baking yeast strains are more aggressive, to carbonate dough in the shortest amount of time possible; brewing yeast strains act slower, but tend to produce fewer off-flavours and tolerate higher alcohol concentrations (with some strains, up to 22%).
Dekkera/Brettanomyces is a genus of yeast known for their important role in the production of Lambic and specialty sour ales, along with the secondary conditioning of a particular Belgian Trappist beer.[40] The taxonomy of the genus Brettanomyces has been debated since its early discovery and has seen many re-classifications over the years. Early classification was based on a few species that reproduced asexually (anamorph form) through multipolar budding.[41] Shortly after, the formation of ascospores was observed and the genus Dekkera, which reproduces sexually (teleomorph form), was introduced as part of the taxonomy.[42] The current taxonomy includes five species within the genera of Dekkera/Brettanomyces. Those are the anamorphs Brettanomyces bruxellensis, Brettanomyces anomalus, Brettanomyces custersianus, Brettanomyces naardenensis, and Brettanomyces nanus, with teleomorphs existing for the first two species, Dekkera bruxellensis and Dekkera anomala.[43] The distinction between Dekkera and Brettanomyces is arguable with Oelofse et al. (2008) citing Loureiro and Malfeito-Ferreira from 2006 when they affirmed that current molecular DNA detection techniques have uncovered no variance between the anamorph and teleomorph states. Over the past decade, Brettanomyces spp. have seen an increasing use in the craft-brewing sector of the industry with a handful of breweries having produced beers that were primary fermented with pure cultures of Brettanomyces spp. This has occurred out of experimentation as very little information exists regarding pure culture fermentative capabilities and the aromatic compounds produced by various strains. Dekkera/Brettanomyces spp. have been the subjects of numerous studies conducted over the past century, although a majority of the recent research has focused on enhancing the knowledge of the wine industry. Recent research on 8 Brettanomyces strains available in the brewing industry focused on strain specific fermentations and identified the major compounds produced during pure culture anaerobic fermentation in wort.[44]
[edit]Wine
Main article: Yeast in winemaking
Yeast is used in winemaking, where it converts the sugars present in grape juice (must) into ethanol. Yeast is normally already present on grape skins. Fermentation can be done with this endogenous "wild yeast,"[45] but this procedure gives unpredictable results, which depend upon the exact types of yeast species present. For this reason, a pure yeast culture is usually added to the must; this yeast quickly dominates the fermentation. The wild yeasts are repressed, which ensures a reliable and predictable fermentation.[46]
Most added wine yeasts are strains of S. cerevisiae, though not all strains of the species are suitable.[46] Different S. cerevisiae yeast strains have differing physiological and fermentative properties, therefore the actual strain of yeast selected can have a direct impact on the finished wine.[47] Significant research has been undertaken into the development of novel wine yeast strains that produce atypical flavour profiles or increased complexity in wines.[48][49]
The growth of some yeasts, such as Zygosaccharomyces and Brettanomyces, in wine can result in wine faults and subsequent spoilage.[50] Brettanomyces produces an array of metabolites when growing in wine, some of which being volatile phenolic compounds. Together, these compounds are often referred to as "Brettanomyces character", and are often described as "antiseptic" or "barnyard" type aromas. Brettanomyces is a significant contributor to wine faults within the wine industry.[51]
Researchers from University of British Columbia, Canada, have found a new strain of yeast that has reduced amines. The amines in red wine and Chardonnay produce off-flavors and cause headaches and hypertension in some people. About 30 percent of people are sensitive to biogenic amines, such as histamines.[52]
[edit]Baking
Main article: Baker's yeast
Yeast, the most common one being S. cerevisiae, is used in baking as a leavening agent, where it converts the fermentable sugars present in dough into the gas carbon dioxide. This causes the dough to expand or rise as gas forms pockets or bubbles. When the dough is baked, the yeast dies and the air pockets "set", giving the baked product a soft and spongy texture. The use of potatoes, water from potato boiling, eggs, or sugar in a bread dough accelerates the growth of yeasts. Most yeasts used in baking are of the same species common in alcoholic fermentation. In addition, Saccharomyces exiguus (also known as S. minor), a wild yeast found on plants, fruits, and grains, is occasionally used for baking. In bread making, the yeast initially respires aerobically, producing carbon dioxide and water. When the oxygen is depleted, fermentation begins, producing ethanol as a waste product; however, this evaporates during baking.[53]


A block of fresh yeast
It is not known when yeast was first used to bake bread. The first records that show this use came from Ancient Egypt.[5] Researchers speculate a mixture of flour meal and water was left longer than usual on a warm day and the yeasts that occur in natural contaminants of the flour caused it to ferment before baking. The resulting bread would have been lighter and tastier than the normal flat, hard cake.


Active dried yeast, a granulated form in which yeast is commercially sold
Today, there are several retailers of baker's yeast; one of the best-known in North America is Fleischmann’s Yeast, which was developed in 1868. During World War II, Fleischmann's developed a granulated active dry yeast, which did not require refrigeration, had a longer shelf life than fresh yeast and that rose twice as fast. Baker's yeast is also sold as a fresh yeast compressed into a square "cake". This form perishes quickly, and must, therefore, be used soon after production. A weak solution of water and sugar can be used to determine whether yeast is expired. In the solution, active yeast will foam and bubble as it ferments the sugar into ethanol and carbon dioxide. Some recipes refer to this as proofing the yeast as it "proves" (tests) the viability of the yeast before the other ingredients are added. When using a sourdough starter, flour and water are added instead of sugar; this is referred to as proofing the sponge.
When yeast is used for making bread, it is mixed with flour, salt, and warm water or milk. The dough is kneaded until it is smooth, and then left to rise, sometimes until it has doubled in size. Some bread doughs are knocked back after one rising and left to rise again. A longer rising time gives a better flavour, but the yeast can fail to raise the bread in the final stages if it is left for too long initially. The dough is then shaped into loaves, left to rise until it is the correct size, and then baked. Bread machine recipes usually call for dried yeast; however, a (wet) sourdough starter can also work.
[edit]Bioremediation
Some yeasts can find potential application in the field of bioremediation. One such yeast, Yarrowia lipolytica, is known to degrade palm oil mill effluent,[54] TNT (an explosive material),[55] and other hydrocarbons, such as alkanes, fatty acids, fats and oils.[56] It can also tolerate high concentrations of salt and heavy metals,[57] and is being investigated for its potential as a heavy metal biosorbent.[58]
[edit]Industrial ethanol production
See also: Bioethanol
The ability of yeast to convert sugar into ethanol has been harnessed by the biotechnology industry to produce ethanol fuel. The process starts by milling a feedstock, such as sugar cane, field corn, or other cereal grains, and then adding dilute sulfuric acid, or fungal alpha amylase enzymes, to break down the starches into complex sugars. A glucoamylase is then added to break the complex sugars down into simple sugars. After this, yeasts are added to convert the simple sugars to ethanol, which is then distilled off to obtain ethanol up to 96% in concentration.[59]
Saccharomyces yeasts have been genetically engineered to ferment xylose, one of the major fermentable sugars present in cellulosic biomasses, such as agriculture residues, paper wastes, and wood chips.[60][61] Such a development means ethanol can be efficiently produced from more inexpensive feedstocks, making cellulosic ethanol fuel a more competitively priced alternative to gasoline fuels.[62]
[edit]Nonalcoholic beverages


A Kombucha culture fermenting in a jar
Root beer and other sweet carbonated beverages can be produced using the same methods as beer, except the fermentation is stopped sooner, producing carbon dioxide, but only trace amounts of alcohol, and a significant amount of sugar is left in the drink. Kvass, a fermented drink made from rye, is popular in Eastern Europe; it has a recognizable, but low alcoholic content. Yeast in symbiosis with acetic acid bacteria is used in the preparation of kombucha, a fermented sweetened tea. Species of yeast found in the tea can vary, and may include: Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii and Zygosaccharomyces bailii.[63] Kombucha is a popular beverage in Eastern Europe and some former Soviet republics under the name chajnyj grib (Чайный гриб), which means "tea mushroom". Kefir and kumis are made by fermenting milk with yeast and bacteria.[64]
[edit]Nutritional supplements
See also: Tibicos
Yeast is used in nutritional supplements popular with vegans and the health conscious, where it is often referred to as "nutritional yeast". It is a deactivated yeast, usually S. cerevisiae. It is an excellent source of protein and vitamins[citation needed], especially the B-complex vitamins, whose functions are related to metabolism, as well as other minerals and cofactors required for growth. It is also naturally low in fat and sodium. Some brands of nutritional yeast, though not all, are fortified with vitamin B12, which is produced separately by bacteria. Nutritional yeast, though it has a similar appearance to brewer's yeast, is very different and has a very different taste. Brewer's yeast is a good source of B-complex vitamins but, contrary to some claims, it contains little or no vitamin B12.[39]
Nutritional yeast has a nutty, cheesy flavor that makes it popular as an ingredient in cheese substitutes. It is often used by vegans in place of Parmesan cheese. Another popular use is as a topping for popcorn. It can also be used in mashed and fried potatoes, as well as in scrambled eggs. It comes in the form of flakes, or as a yellow powder similar in texture to cornmeal, and can be found in the bulk aisle of most natural food stores. In Australia, it is sometimes sold as "savory yeast flakes". Though "nutritional yeast" usually refers to commercial products, inadequately fed prisoners have used "home-grown" yeast to prevent vitamin deficiency.[65]
[edit]Probiotics
Some probiotic supplements use the yeast S. boulardii to maintain and restore the natural flora in the gastrointestinal tract. S. boulardii has been shown to reduce the symptoms of acute diarrhea in children,[66][67] prevent reinfection of Clostridium difficile,[68] reduce bowel movements in diarrhea-predominant IBS patients,[69] and reduce the incidence of antibiotic,[70] traveler's,[71] and HIV/AIDS[72] associated diarrheas.
[edit]Aquarium hobby
Yeast is often used by aquarium hobbyists to generate carbon dioxide (CO2) to nourish plants in planted aquariums.[73] A homemade setup is widely used as a cheap and simple alternative to pressurized CO2 systems. While not as effective as these, the homemade setup is considerably cheaper for less-demanding hobbyists.
There are several recipes for homemade CO2, but they are variations of the basic recipe: Baker's yeast, with sugar, baking soda, and water, are added to a plastic bottle. A few drops of vegetable oil at the start reduces surface tension and speeds the release of CO2. This will produce CO2 for about 2 or 3 weeks; the use of a bubble counter determines production. The CO2 is injected in the aquarium through a narrow hose and released through a diffuser that helps dissolve the gas in the water. The CO2 is used by plants in the photosynthesis process.
[edit]Science


Diagram showing a yeast cell
Several yeasts, in particular S. cerevisiae, have been widely used in genetics and cell biology. This is largely because S. cerevisiae is a simple eukaryotic cell, serving as a model for all eukaryotes, including humans for the study of fundamental cellular processes such as the cell cycle, DNA replication, recombination, cell division, and metabolism. Also, yeasts are easily manipulated and cultured in the laboratory, which has allowed for the development of powerful standard techniques, such as yeast two-hybrid, synthetic genetic array analysis, and tetrad analysis. Many proteins important in human biology were first discovered by studying their homologues in yeast; these proteins include cell cycle proteins, signaling proteins, and protein-processing enzymes.
On 24 April 1996, S. cerevisiae was announced to be the first eukaryote to have its genome, consisting of 12 million base pairs, fully sequenced as part of the Genome project.[74] At the time, it was the most complex organism to have its full genome sequenced, and took seven years and the involvement of more than 100 laboratories to accomplish.[75] The second yeast species to have its genome sequenced was Schizosaccharomyces pombe, which was completed in 2002.[76][77] It was the sixth eukaryotic genome sequenced and consists of 13.8 million base pairs. As of 2012, over 30 yeast species have had their genomes sequenced and published.[78]
[edit]Yeast extract
Main article: Yeast extract

Marmite and Vegemite, products made from yeast extract

Marmite and Vegemite have a distinctive dark colour
Yeast extract is the common name for various forms of processed yeast products that are used as food additives or flavours. They are often used in the same way that monosodium glutamate (MSG) is used and, like MSG, often contain free glutamic acid. The general method for making yeast extract for food products such as Vegemite and Marmite on a commercial scale is to add salt to a suspension of yeast, making the solution hypertonic, which leads to the cells' shrivelling up. This triggers autolysis, wherein the yeast's digestive enzymes break their own proteins down into simpler compounds, a process of self-destruction. The dying yeast cells are then heated to complete their breakdown, after which the husks (yeast with thick cell walls that would give poor texture) are separated. Yeast autolysates are used in Vegemite and Promite (Australia); Marmite, Bovril and Oxo (the United Kingdom, Republic of Ireland and South Africa); and Cenovis (Switzerland).
[edit]Pathogenic yeasts



A photomicrograph of Candida albicans showing hyphal outgrowth and other morphological characteristics.
Some species of yeast are opportunistic pathogens that can cause infection in people with compromised immune systems.
Cryptococcus neoformans is a significant pathogen of immunocompromised people causing the disease termed cryptococcosis. This disease occurs in about 7–9% of AIDS patients in the USA, and a slightly smaller percentage (3–6%) in western Europe.[79] The cells of the yeast are surrounded by a rigid polysaccharide capsule, which helps to prevent them from being recognised and engulfed by white blood cells in the human body.[80]
Yeasts of the Candida genus are another group of opportunistic pathogens that causes oral and vaginal infections in humans, known as candidiasis. Candida is commonly found as a commensal yeast in the mucus membranes of humans and other warm-blooded animals. However, sometimes these same strains can become pathogenic. Here the yeast cells sprout a hyphal outgrowth, which locally penetrates the mucosal membrane, causing irritation and shedding of the tissues.[79] The pathogenic yeasts of candidiasis in probable descending order of virulence for humans are: C. albicans, C. tropicalis, C. stellatoidea, C. glabrata, C. krusei, C. parapsilosis, C. guilliermondii, C. viswanathii, C. lusitaniae, and Rhodotorula mucilaginosa.[81] Candida glabrata is the second most common Candida pathogen after C. albicans, causing infections of the urogenital tract, and of the bloodstream (candidemia).[82]
[edit]Food spoilage

Yeasts are able to grow in foods with a low pH, (5.0 or lower) and in the presence of sugars, organic acids and other easily metabolized carbon sources.[83] During their growth, yeasts metabolize some food components and produce metabolic end products. This causes the physical, chemical, and sensible properties of a food to change, and the food is spoiled.[84] The growth of yeast within food products is often seen on their surface, as in cheeses or meats, or by the fermentation of sugars in beverages, such as juices, and semi-liquid products, such as syrups and jams.[83] The yeast of the Zygosaccharomyces genus have had a long history as a spoilage yeast within the food industry. This is due mainly to the fact that these species can grow in the presence of high sucrose, ethanol, acetic acid, sorbic acid, benzoic acid, and sulphur dioxide concentrations,[50] representing some of the commonly used food preservation methods. Methylene blue is used to test for the presence of live yeast cells.[85]
[edit]See also

Fungi portal
Mycosis (Fungal infection in animals)
Bioaerosol
Ethanol fermentation
Start point (yeast)
[edit]References

^ Kurtzman CP, Fell JW. (2006). "Yeast Systematics and Phylogeny—Implications of Molecular Identification Methods for Studies in Ecology". Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts, The Yeast Handbook,. Springer.
^ Kurtzman CP, Piškur J. (2006). Taxonomy and phylogenetic diversity among the yeasts (in Comparative Genomics: Using Fungi as Models. Sunnerhagen P, Piskur J, eds.). Berlin: Springer. pp. 29–46. ISBN 978-3-540-31480-6.
^ Kurtzman CP, Fell JW (2005). Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts (in: The Yeast Handbook, Gábor P, de la Rosa CL, eds.). Berlin: Springer. pp. 11–30. ISBN 3-540-26100-1.
^ Walker K, Skelton H, Smith K. (2002). "Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis". Journal of Cutaneous Pathology 29 (10): 616–618. DOI:10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x. PMID 12453301.
^ a b Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet J-M, Karst F. (2007). "Bread, beer and wine: Saccharomyces cerevisiae diversity reflects human history". Molecular Ecology 16 (10): 2091–2102. DOI:10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x. PMID 17498234.
^ Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J. (2000). "Metabolic Engineering of Saccharomyces cerevisiae". Microbiology and Molecular Biology Reviews 64 (1): 34–50. DOI:10.1128/MMBR.64.1.34-50.2000. PMC 98985. PMID 10704473.
^ "Bioprocess automation". Helsinki University of Technology. 2007. Retrieved 15 January 2012.
^ Kurtzman CP (1994). "Molecular taxonomy of the yeasts". Yeast 10 (13): 1727–1740. DOI:10.1002/yea.320101306. PMID 7747515.
^ "What are yeasts?". Yeast Virtual Library. 13 September 2009. Retrieved 28 November 2009.
^ "Appendix I: Indo-European Roots". The American Heritage Dictionary of the English Language (4th ed.). 2000. Retrieved 16 November 2008.
^ a b Phillips T. "Planets in a bottle: more about yeast". Science@NASA. Retrieved 15 January 2012.
^ Huxley A (1871). "Discourses: Biological & Geological (volume VIII) : Yeast". Collected Essays. Retrieved 28 November 2009.
^ Barnett JA. (2003). "Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research". Microbiology (Reading, Engl.) 149 (3): 557–567. DOI:10.1099/mic.0.26089-0. PMID 12634325.
^ Klieger PC. (2004). The Fleischmann yeast family. Arcadia Publishing. p. 13. ISBN 978-0-7385-3341-4. Retrieved 21 February 2010.
^ "Le Comité des Fabricants de levure". COFALEC. Retrieved 21 February 2010.
^ Snodgrass ME. (2004). Encyclopedia of Kitchen History. New York, New York: Fitzroy Dearborn. p. 1066. ISBN 978-1-57958-380-4.
^ Barnett JA. (1975). "The entry of D-ribose into some yeasts of the genus Pichia". Journal of General Microbiology 90 (1): 1–12. PMID 1176959.
^ Arthur H, Watson K. (1976). "Thermal adaptation in yeast: growth temperatures, membrane lipid, and cytochrome composition of psychrophilic, mesophilic, and thermophilic yeasts". Journal of Bacteriology 128 (1): 56–68. PMC 232826. PMID 988016.
^ Kaufmann, Klaus; Annelies Schoneck (2002). Making Sauerkraut and Pickled Vegetables at Home: Creative Recipes for Lactic Fermented Food to Improve Your Health. Google books: Book Publishing Company. ISBN 978-1-55312-037-7.
^ Suh SO, McHugh JV, Pollock DD, Blackwell M. (2005). "The beetle gut: a hyperdiverse source of novel yeasts". Mycological Research 109 (3): 261–265. DOI:10.1017/S0953756205002388. PMC 2943959. PMID 15912941.
^ Sláviková E, Vadkertiová R. (2003). "The diversity of yeasts in the agricultural soil". Journal of Basic Microbiology 43 (5): 430–436. DOI:10.1002/jobm.200310277. PMID 12964187.
^ a b Herrera C, Pozo MI. (2010). "Nectar yeasts warm the flowers of a winter-blooming plant". Proceedings of the Royal Society Biological 277 (1689): 1827–1834. DOI:10.1098/rspb.2009.2252. PMC 2871880. PMID 20147331.
^ Oyeka CA, Ugwu LO. (2002). "Fungal flora of human toe webs". Mycoses 45 (11–12): 488–491. PMID 12472726.
^ Martini A. (1992). "Biodiversity and conservation of yeasts". Biodiversity and Conservation 1 (4): 324–333. DOI:10.1007/BF00693768.
^ Bass D, Howe A, Brown N, Barton H, Demidova M, Michelle H, Li L, Sanders H, Watkinson SC, Willcock S, Richards TA. (2007). "Yeast forms dominate fungal diversity in the deep oceans". Proceedings. Biological Sciences/The Royal Society 274 (1629): 3069–3077. DOI:10.1098/rspb.2007.1067. PMC 2293941. PMID 17939990.
^ Kutty SN, Philip R. (2008). "Marine yeasts—a review". Yeast 25 (7): 465–483. DOI:10.1002/yea.1599. PMID 18615863. edit
^ Sandhu DK, Waraich MK. (1985). "Yeasts associated with pollinating bees and flower nectar". Microbial Ecology 11: 51–58. DOI:10.1007/BF02015108. JSTOR 4250820.
^ Barley S. (10 February 2010). "Stinky flower is kept warm by yeast partner". New Scientist. Retrieved 10 February 2010. (subscription required)
^ Little AEF, Currie CR. (2008). "Black yeast symbionts compromise the efficiency of antibiotic defenses in fungus-growing ants". Ecology 89 (5): 1216–1222. DOI:10.1890/07-0815.1. PMID 18543616.
^ a b Balasubramanian MK, Bi E, Glotzer M. (2004). "Comparative analysis of cytokinesis in budding yeast, fission yeast and animal cells". Current Biology 14 (18): R806–818. DOI:10.1016/j.cub.2004.09.022. PMID 15380095.
^ Yeong FM. (2005). "Severing all ties between mother and daughter: cell separation in budding yeast". Molecular Microbiology 55 (5): 1325–1331. DOI:10.1111/j.1365-2958.2005.04507.x. PMID 15720543.
^ Neiman AM. (2005). "Ascospore Formation in the Yeast Saccharomyces cerevisiae". Microbiology and Molecular Biology Reviews 69 (4): 565–584. DOI:10.1128/MMBR.69.4.565-584.2005. PMC 1306807. PMID 16339736.
^ Bai FY, Zhao JH, Takashima M, Jia JH, Boekhout T, Nakase T. (2002). "Reclassification of the Sporobolomyces roseus and Sporidiobolus pararoseus complexes, with the description of Sporobolomyces phaffii sp. nov". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (6): 2309–2314. DOI:10.1099/ijs.0.02297-0. PMID 12508902.
^ Rao RS, Prakasham RS, Prasad KK, Rajesham S, Sarma PN, Rao L. (2004). "Xylitol production by Candida sp.: parameter optimization using Taguchi approach". Process Biochemistry 39 (8): 951–956. DOI:10.1016/S0032-9592(03)00207-3.
^ Priest FG, Stewart GG. (2006). Handbook of Brewing. CRC Press. pp. 84. ISBN 978-0-8247-2657-7.
^ Gibson M. (2010). The Sommelier Prep Course: An Introduction to the Wines, Beers, and Spirits of the World. John Wiley and Sons. p. 361. ISBN 978-0-470-28318-9.
^ For more on the taxonomical differences, see Terrance M. Dowhanick, B.SC., PH. D "Yeast – Strains and Handling Techiques" in The Practical Brewer, a publication of the Master Brewers Association of the Americas.
^ Amendola J, Rees N. (2002). Understanding Baking: The Art and Science of Baking. John Wiley and Sons. p. 36. ISBN 978-0-471-40546-7.
^ a b "Brewer's yeast". University of Maryland Medical Center. Retrieved 15 January 2012.
^ Vanderhaegen B, Neven H, Cogne S, Vertrepin KJ, Derdelinckx C, Verachtert H. (2003). "Bioflavoring and Beer Refermentation". Applied Microbiology and Biotechnology 62 (2–3): 140–150. DOI:10.1007/s00253-003-1340-5.
^ Custers MTJ. (1940) (in Dutch). Onderzoekingen over het gistgeslacht Brettanomyces (PhD thesis). Delft, the Netherlands: Delft University.
^ Van der Walt JP. (1984). "The Yeasts: A Taxonomic Study". Elsevier Science, Amsterdam: 146–150.
^ Oelofse A, Pretorius IS, du Toit M. (2008). "Significance of Brettanomyces and Dekkera during winemaking: a synoptic review" (PDF). South African Journal of Enology and Viticulture 29 (2): 128–144.
^ Yakobson CM. (2010). Pure culture fermentation characteristics of Brettanomyces yeast species and their use in the brewing industry.
^ Ross JP. (September 1997). "Going wild: wild yeast in winemaking". Wines & Vines. Retrieved 15 January 2012.
^ a b González Techera A, Jubany S, Carrau FM, Gaggero C. (2001). "Differentiation of industrial wine yeast strains using microsatellite markers". Letters in Applied Microbiology 33 (1): 71–75. DOI:10.1046/j.1472-765X.2001.00946.x. PMID 11442819.
^ Dunn B, Levine RP, Sherlock G. (2005). "Microarray karyotyping of commercial wine yeast strains reveals shared, as well as unique, genomic signatures". BMC Genomics 6 (1): 53. DOI:10.1186/1471-2164-6-53. PMC 1097725. PMID 15833139.
^ Research enables yeast suppliers to expand options. Retrieved 10 January 2007.
^ McBryde C, Gardner JM, de Barros Lopes M, Jiranek V. (2006). "Generation of novel wine yeast strains by adaptive evolution". American Journal of Enology and Viticulture 57 (4): 423–430.
^ a b Loureiro V, Malfeito-Ferreira M. (2003). "Spoilage yeasts in the wine industry". International Journal of Food Microbiology 86 (1–2): 23–50. DOI:10.1016/S0168-1605(03)00246-0. PMID 12892920.
^ Lamar J. "Brettanomyces (Dekkera)". Vincyclopedia. Retrieved 28 November 2009.
^ Eureka! Vancouver scientists take the headache out of red wine http://www.vancouversun.com/health/Eureka+Vancouver+scientists+take+headache+wine/4281742/story.html
^ Moore-Landecker, pp. 533–534.
^ Oswal N, Sarma PM, Zinjarde SS, Pant A. (2002). "Palm oil mill effluent treatment by a tropical marine yeast". Bioresource Technology 85 (1): 35–37. DOI:10.1016/S0960-8524(02)00063-9. PMID 12146640.
^ Jain MR, Zinjarde SS, Deobagkar DD, Deobagkar DN. (2004). "2,4,6-trinitrotoluene transformation by a tropical marine yeast, Yarrowia lipolytica NCIM 3589". Marine Pollution Bulletin 49 (9–10): 783–788. DOI:10.1016/j.marpolbul.2004.06.007. PMID 15530522.
^ Fickers P, Benetti PH, Wache Y, Marty A, Mauersberger S, Smit MS, Nicaud JM. (2005). "Hydrophobic substrate utilisation by the yeast Yarrowia lipolytica, and its potential applications". FEMS Yeast Research 5 (6–7): 527–543. DOI:10.1016/j.femsyr.2004.09.004. PMID 15780653.
^ Bankar AV, Kumar AR, Zinjarde SS. (2009). "Environmental and industrial applications of Yarrowia lipolytica". Applied Microbiology and Biotechnology 84 (5): 847–865. DOI:10.1007/s00253-009-2156-8. PMID 19669134.
^ Bankar AV, Kumar AR, Zinjarde SS. (2009). "Removal of chromium (VI) ions from aqueous solution by adsorption onto two marine isolates of Yarrowia lipolytica". Journal of Hazardous Materials 170 (1): 487–494. DOI:10.1016/j.jhazmat.2009.04.070. PMID 19467781.
^ "Fuel Ethanol Production: GSP Systems Biology Research". Genomic Science Program. U.S. Department of Energy Office of Science. Retrieved 28 November 2009.[dead link]
^ Brat D, Boles E, Wiedemann B. (2009). "Functional expression of a bacterial xylose isomerase in Saccharomyces cerevisiae". Applied and Environmental Microbiology 75 (8): 2304–2311. DOI:10.1128/AEM.02522-08. PMC 2675233. PMID 19218403.
^ Ho NW, Chen Z, Brainard AP. (1998). "Genetically engineered Saccharomyces yeast capable of effective cofermentation of glucose and xylose". Applied and Environmental Microbiology 64 (5): 1852–1859. PMC 106241. PMID 9572962.
^ Siegfried A (December, 1998). "Yeast rises to a new occasion". Purdue University. Retrieved 15 January 2012.
^ Teoh AL, Heard G, Cox J. (2004). "Yeast ecology of Kombucha fermentation". International Journal of Food Microbiology 95 (2): 119–126. DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.020. PMID 15282124.
^ Lopitz-Otsoa F, Rementeria A, Elguezabal N, Garaizar J. (2006). "Kefir: A symbiotic yeast-bacteria community with alleged healthy capabilities" (PDF). Revista Iberoamericana de Micología 23 (2): 67–74. PMID 16854180.
^ Lee JG (ed.). "South East Asia Under Japanese Occupation – Harukoe (Haruku)". Children (& Families) of the Far East Prisoners of War. Retrieved 28 November 2009.
^ Centina-Sauri G, Sierra Basto G. (1994). "Therapeutic evaluation of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhea" (PDF). Annales de Pediatrie 41 (6): 397–400.
^ Kurugol Z, Koturoglu G. (2005). "Effects of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhea". Acta Paediatrica 94 (1): 44–47. DOI:10.1080/08035250410022521. PMID 15858959.
^ McFarland L, Surawicz C, Greenberg R. (1994). "A randomised placebo-controlled trial of Saccharomyces boulardii in combination with standard antibiotics for Clostridium difficile disease". Journal of the American Medical Association 271 (24): 1913–1918. DOI:10.1001/jama.271.24.1913. PMID 8201735.
^ Maupas J, Champemont P, Delforge M. (1983). "Treatment of irritable bowel syndrome with Saccharomyces boulardii: a double blind, placebo controlled study". Medicine Chirurgie Digestives 12 (1): 77–79.
^ McFarland L, Surawicz C, Greenberg R. (1995). "Prevention of β-lactam associated diarrhea by Saccharomyces boulardii compared with placebo". American Journal of Gastroenterology 90 (3): 439–448. PMID 7872284.
^ Kollaritsch H, Kemsner P, Wiedermann G, Scheiner O. (1989). "Prevention of traveller's diarrhea. Comparison of different non-antibiotic preparations". Travel Medicine International: 9–17. Retrieved 28 November 2009.[dead link]
^ Saint-Marc T, Blehaut H, Musial C, Touraine J. (1995). "AIDS related diarrhea: a double-blind trial of Saccharomyces boulardii". Sem Hôsp Paris 71: 735–741.
^ Pedersen O, Andersen T, Christensen C. (2007). "CO2 in planted aquaria". The Aquatic Gardener 20 (3): 24–33.
^ Williams N. (1996). "Genome Projects: Yeast genome sequence ferments new research". Science 272 (5261): 481. DOI:10.1126/science.272.5261.481. PMID 8614793.
^ Henahan S.. "Complete DNA Sequence Of Yeast". Science Updates. Retrieved 15 January 2012.
^ Wood V, Gwilliam R, Rajandream MA, et al. (2002). "The genome sequence of Schizosaccharomyces pombe". Nature 415 (6874): 871–880. DOI:10.1038/nature724. PMID 11859360.
^ Reinert B. (1 March 2002). "Schizosaccharomyces pombe: Second yeast genome sequenced". Genome News Network. Retrieved 15 January 2012.
^ Boundy-Mills K. (10 Jan 2012). "Yeast culture collections of the world: meeting the needs of industrial researchers". Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology 39 (5): 673–80. DOI:10.1007/s10295-011-1078-5. PMID 22231720.
^ a b "The Microbial World: Yeasts and yeast-like fungi". Institute of Cell and Molecular Biology. Retrieved 24 December 2006.
^ López-Ribot JL, Díez-Orejas R, Gil C. (2007). "Antibodies". In Brown GD, Netea MG. Immunology of Fungal Infections. New York, New York: Springer. p. 237. ISBN 978-1-4020-5491-4.
^ Hurley R, de Louvois J, Mulhall A. (1987). "Yeast as human and animal pathogens". In Rose AH, Harrison JS. The Yeasts. Volume 1: Biology of Yeasts (2nd ed.). New York, New York: Academic Press. pp. 207–281.
^ Stoyan T, Carbon J. (2004). "Inner Kinetochore of the pathogenic yeast Candida glabrata". Eukaryotic Cell 3 (5): 1154–1163. DOI:10.1128/EC.3.5.1154-1163.2004. PMC 522592. PMID 15470243.
^ a b Kurtzman, C.P. 2006. Detection, identification and enumeration methods for spoilage yeasts. In: Blackburn, C. de. W, editor. Food spoilage microorganisms. Cambridge, England: Woodhead Publishing. p. 28–54.
^ Fleet GH, Praphailong W. (2001). "Yeasts". In Moir CJ. Spoilage of Processed Foods: Causes and Diagnosis. Food Microbiology Group of the Australian Institute of Food Science and Technology (AIFST). pp. 383–397. ISBN 0-9578907-0-2.
^ Downes FP, Ito K. (2001). Compendium of Methods for the Microbiological Examination of Foods. Washington, DC: American Public Health Association. p. 211. ISBN 978-0-87553-175-5.
[edit]Cited texts
Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996). Introductory Mycology. New York, New York: Wiley. ISBN 0-471-52229-5.
Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008). Dictionary of the Fungi (10th ed.). Wallingford, UK: CAB International. ISBN 0-85199-826-7.
Moore-Landecker E. (1996). Fundamentals of the Fungi. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall. ISBN 0-13-376864-3.
[edit]External links

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قس فرانسه
Une levure est un champignon unicellulaire1 apte à provoquer la fermentation des matières organiques animales ou végétales. Les levures sont employées pour la fabrication du vin, de la bière, des alcools industriels, des pâtes levées et d'antibiotiques.
Lorsqu'on parle de « levure » sans précision, on désigne en général la levure de boulanger (ou de bière), Saccharomyces cerevisiae. Il ne faut pas la confondre avec le levain ou la levure chimique, ne serait-ce que pour éviter les déboires culinaires.
La dénomination levure découle de l'observation des fermentations et tout particulièrement celle qui a lieu durant la fabrication du pain : on dit communément et depuis longtemps que le pain lève. Ce n'est pas, à proprement parler, une dénomination scientifique actuelle. Mais l'importance des levures dans le domaine des fermentations conduit à conserver ce terme générique qui continue à être correctement perçu.
Sommaire [afficher]
Histoire[modifier]

Si les Egyptiens utilisaient déjà la levure pour faire lever leur pain, il a fallu attendre 1857 pour que Louis Pasteur prouve et explique dans "Mémoire sur la fermentation alcoolique" que les levures étaient des organismes vivants (Effet Pasteur).
Types de levure[modifier]

Le terme courant de levure désigne généralement le genre Saccharomyces (levure de bière ou levure de boulangerie). Il existe beaucoup d'autres genres de levures ; parmi les plus connues, le genre Candida possède un pouvoir pathogène chez l'homme, responsable des mycoses de type candidoses.
La plupart s’apparente aux Ascomycètes (type truffe, pézize), quelques-unes à l’autre grand groupe de champignons supérieurs, les Basidiomycètes (type amanites, bolets) et d’autres enfin sont des formes imparfaites non rattachables clairement à aucun groupe défini. La levure de raisin mesure environ 2 à 9 µm.
Ces micro-organismes, de forme variable selon l’espèce (sphérique, ovoïde, en bouteille, triangulaire ou apiculée, c'est-à-dire renflée à chaque bout comme un citron) mais généralement ovales, d'environ 6 à 10 microns et jusqu’à 50 microns, se multiplient par bourgeonnement ou par fission (scissiparité). Ils sont souvent capables d'accomplir une sporulation soit dans un but de dormance en milieu défavorable, soit dans un but de dispersion.
Modes de multiplication[modifier]

Pour la plupart des levures la multiplication asexuée (mitotique) est la forme majeure de multiplication. Il existe deux types de division mitotique chez les levures : par bourgeonnement (cas des Saccharomyces), ou par scission (cas des Schizosaccharomyces).
Toutefois dans certaines circonstances de milieu, une reproduction sexuée peut avoir lieu, ce qui permet une classification :2
Les ascomycètes (Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, Hansenula) se reproduisent par un processus sexué dans un asque résultant de la transformation d'une cellule après méiose.
Les basidiomycètes (Sporobolomyces) réalisent une reproduction sexuée avec formation de basidiospores sur une baside.
Les deutéromycètes regroupent l'ensemble des levures ne présentant pas de mode connu de reproduction sexuée.
Caractéristiques et cycle de reproduction[modifier]

Caractéristiques structurelles[modifier]
Les levures sont des micro-organismes eucaryotes, ainsi possèdent-elles les caractéristiques structurelles propres à ce type cellulaire et d'autres plus spécifiques aux levures elles-mêmes :
Caractéristiques constantes[modifier]


Aspect de levures à la coloration de Gram, on peut visualiser les parois (translucides) qui entourent les cellules.
Une paroi cellulaire entourant la membrane plasmique et protégeant la levure des agressions physico-chimiques du milieu extérieur. Elle est constituée d'une couche externe de mannoprotéines, associés à des glucanes et une couche interne de glucanes associés à une petite quantité de chitine.
Une membrane cytoplasmique composée principalement de phospholipides double couche (partie hydrophile à l'extérieur et partie lipophile à l'intérieur). Elle contient aussi de nombreux complexes protéiques intrinsèques et extrinsèques dont les rôles sont variés, par exemple des enzymes appelées protéases mènent les transports de substances du milieu extérieur vers le milieu intracellulaire et/ou inversement avec ou non transformation du substrat durant le passage.
Un noyau contenant l'information génétique du génome chromosomique de la levure. (voir le chapitre sur les caractéristiques génétiques pour en savoir plus)
De mitochondries qui jouent un rôle important dans la respiration aérobie de la levure et la production d'ATP.
Caractéristiques variables[modifier]
Une ou plusieurs vacuoles, organites à l'aspect homogène, qui servent d'espaces de stockage pour diverses substances.
Caractéristiques génétiques[modifier]
Chromosomes : les levures sont des organismes eucaryotes et possèdent un noyau avec des chromosomes linéaires. Chez les Saccharomyces, les chromosomes sont au nombre de 16 simples ou 16 paires selon la forme haploïde ou diploïde de la cellule. Il existe des gènes de structure à information continue comme chez les bactéries, et des gènes à information discontinue (introns et exons) comme chez les organismes supérieurs. Par ailleurs, les gènes de régulation sont spécifiques des levures.
Plasmides : à côté des chromosomes, il existe dans le noyau des petites molécules d'ADN circulaire d'environ 6 000 paires de bases, les plasmides, présents entre 50 et 100 exemplaires par cellule. Ces plasmides sont autoréplicables et autotransférables sans affecter la viabilité de la cellule. Ils portent l'information génétique de quelques caractères non essentiels à la viabilité de la levure. Ils ont un rôle considérable dans toutes les opérations de génie génétique.
ADN mitochondrial : chaque mitochondrie renferme plusieurs molécules circulaires d'ADN qui portent l'information de certaines enzymes de la chaîne respiratoire.
Levures « killer » : certaines souches de Saccharomyces renferment dans leur cytoplasme deux virus à ARN. Le matériel génétique du « petit virus » code une toxine exocellulaire capable de tuer d'autres levures et une protéine de résistance à cette même toxine pour empêcher les levures « killer » de se tuer entre elles. Le « grand virus » est nécessaire à la multiplication et au maintien du « petit virus » dans le cytoplasme.
Levures transgéniques[modifier]

Les levures font partie des premiers organismes à avoir été génétiquement modifiés. La FAO les considère3 comme substantiellement équivalents (mais ce concept d'équivalence en substance est encore discuté) à une levure naturelle, et donc "aussi sûrs que le produit traditionnel" et ne nécessitant "donc pas d'autres considérations de sécurité sanitaire que celles appliquées à l'aliment existant". En 1998, une levure génétiquement modifiée avec des gènes de la même souche était déjà utilisée en Grande-Bretagne pour la panification4. Hansenula polymorpha est une des levures naturelles du cidre, naturellement présente sur les pommes. Des souches génétiquement modifiées produisent des phytases, un vaccin anti-hépatite B, des anticoagulants saratine ou hirudine ou d’autres protéines/enzymes5.
Cycle de vie[modifier]


cycle de vie de la levure
La levure de laboratoire Saccharomyces cerevisiae a un cycle biologique particulier. Elle est capable de se multiplier sous deux formes : une forme diploïde (2n = 32 chromosomes) et une forme haploïde (1n = 16 chromosomes).


Le bourgeonnement
Les cellules haploïdes se multiplient en bourgeonnant : la cellule mère bourgeonne une cellule fille plus petite (mitose), mais possédant la même information génétique. Il existe des cellules haploïde « a » et des cellules haploïde « α » qui correspondent à des signes sexuels distincts. ces deux types de cellules ne se distinguent pas morphologiquement mais par la phéromone qu'elles produisent : MATa ou MATα. Les phéromones libérées permettent l'amorce du processus de fécondation en se liant à un récepteur spécifique. Ensuite c'est la fusion entre une cellule « a » et une « α » qui donne naissance à une cellule diploïde « a/α ». Tant que l'environnement est favorable, le diploïde se multiplie par bourgeonnement. Si les nutriments viennent à manquer, la cellule repasse en phase haploïde par un processus de méiose. On obtient finalement quatre noyaux haploïdes qui sont inclus dans les spores (ascospores) contenues dans un sac appelé asque. L'enveloppe de l'asque se rompt à maturité et libère alors deux cellules « a » et deux cellules « α » qui peuvent recommencer le cycle.
Les souches industrielles sont souvent polyploïdes (3, 4, 5n Chromosomes) et donc possèdent plusieurs gènes pour un même caractère. Elles sont donc plus stables génétiquement car difficiles à faire muter. La plupart de ces souches sont incapables de sporuler dans les conditions de culture industrielle et se reproduisent par bourgeonnement.
Métabolisme et conditions de croissance[modifier]

Processus énergétiques[modifier]
Les deux principaux processus énergétiques connus chez les hétérotrophes sont la respiration et les fermentations. Pour leur développement ces levures ont besoin :
De composés carbonés source de carbone et d'énergie.
De composés azotés réduits sous forme d'ammonium ; quelques levures peuvent cependant utiliser des composés oxydés (comme les nitrates) ou organiques pour la synthèse de protéines et d'acides nucléiques.
D'éléments minéraux variés, vitamines et facteurs de croissance qui varient selon les levures.
Toutes les levures sont capables de dégrader le glucose, le fructose et le mannose en présence d'oxygène, par un métabolisme oxydatif, conduisant à la formation de CO2 et H2O.
Respiration aérobie : C6H12O6 (glucose) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + énergie utilisable
Cette voie métabolique est très énergétique et permet aux cellules de subir une multiplication avec un rendement cellulaire élevé (le rendement étant défini par le quotient de la quantité de cellules fabriquées par le substrat sucré consommé) . En plus des sucres simples, certaines levures peuvent utiliser d'autres glucides (mono, di ou trisaccharides, voire des polysaccharides comme l'amidon) mais aussi des alcools, des acides ou des alcanes. D'une manière plus générale, elles ont une capacité hydrolytique bien moindre que les moisissures.
En plus du métabolisme oxydatif, certaines levures peuvent privilégier une dégradation des glucides par un métabolisme fermentatif qui conduit à la formation d'éthanol et de CO2 suivant la réaction :
Fermentation alcoolique : C6H12O6 (glucose) → 2CO2 + 2CH3CH2OH (éthanol) + énergie utilisable
En plus de ces composés majoritaires, des alcools supérieurs, des aldéhydes, des esters, des acides… sont formés en plus petites quantités et participent qualitativement de façon importante et complexe à la formation des flaveurs des boissons fermentées. Ce métabolisme est moins énergétique que le métabolisme oxydatif, et le rendement de la multiplication cellulaire en est affecté bien que la vitesse de croissance puisse être nettement plus rapide que dans le processus oxydatif. Ce processus fermentaire peut fonctionner en présence ou en absence partielle ou totale d'oxygène c'est-à-dire en anaérobiose. On évoquera, dans le paragraphe suivant, l'apparition d'un processus fermentaire en présence d'oxygène en excès, décrit comme l'effet Crabtree et très important dans l'industrie de production des levures de boulangerie.
Effet Crabtree[modifier]
Introduction[modifier]
Cet effet exprime une tendance au gaspillage du substrat carboné (glucose par exemple) quand ce substrat est présent en grandes quantités. Cet effet permet de comprendre dans quelles conditions l'une des deux voies métaboliques décrites ci-dessus va être choisie. Mais avant de poursuivre la description de l'effet Crabtree il nous faut introduire des données indispensables à sa compréhension.
Éléments de cinétique de croissance microbienne :
La croissance des levures et bactéries dont les cellules filles se séparent des cellules mères (la population est ainsi toujours constituée de cellules individuelles) suit une loi exponentielle dès lors que les conditions nutritives, l'aération et l'homogénéisation sont optimales. Un modèle simple a été proposé par Jacques Monod pour représenter cette croissance particulière.
La population évolue à partir d'une population faible X0 vers une population X selon l'équation suivante :
(1) X = X0*e(μ*t)
où e est la base des Log Népérien (2,71) t est le temps et μ est défini comme le taux de croissance népérien du microorganisme. La valeur de ce taux de croissance μ est influencée par de multiples facteurs (température, pH, oxygénation, →concentrations des divers substrats indispensables à la fabrication des cellules etc..) qui retentissent sur l'activité des enzymes dont la cellule dispose afin d'assurer sa multiplication. Chacun des enzymes suit les lois décrites pour le fonctionnement général des enzymes (loi de Michaelis-Menten) et Jacques Monod a considéré empiriquement que la valeur du taux de croissance pour un substrat donné, en l'occurrence pour un sucre comme le glucose(1) suivait la loi de Michaélis-Menten et que
(2) où μmax est la valeur du taux de croissance la plus élevée que le microorganisme puisse atteindre ,
(S) la concentration en substrat dans le milieu de culture,
Km représentant la concentration en substrat qui détermine μ = μmax/2.
La pratique de certains types de culture des unicellulaires, (culture en continu ou en semi-continu) a permis de préciser que le Km de la levure pour le substrat glucose était de l'ordre de 50 mg/litre à 80 voire 100 mg/litre de milieu de culture.
(1)(l'hypothèse peut être étendue aux autres substrats indispensables à la croissance comme l'Azote ou le Phosphore etc..)
Illustration de cet effet[modifier]

La courbe tracée en bleu est la représentation des variations du taux de croissance en fonction de la concentration en substrat et elle illustre l'équation (2) ci dessus. On rappelle que les conditions nutritives du milieu, ainsi que l'aération et l'homogénéisation du milieu sont en excès par rapport aux besoins de la levure; seules les concentrations en substrat sucré sont limitantes pour la levure.
en ordonnées rouges à gauche : le taux de croissance népérien de la levure tel que décrit précédemment ;
en ordonnées noires à droite : le rendement cellulaire exprimé en matière sèche par gramme de substrat consommé ;
en abscisses les concentrations en sucre exprimées en mg/litre de culture.
On constate que le taux népérien maximum de croissance de la levure est de l'ordre de 0.4, ce taux correspondant à un temps de division cellulaire de 1 heure 45 minutes
Quand la concentration en substrat est voisine de 100 mg/litre, le taux de croissance est de 0.25 (correspondant à un temps de division cellulaire de 2 Heures et 20 minutes) : dans ces conditions le métabolisme est encore presque totalement oxydatif mais en se déplaçant vers la droite du graphique il devient de plus en plus fermentatif même en présence d'oxygène en excès. On doit noter que le temps de division cellulaire plus court implique un rendement cellulaire nettement moindre (courbe tracée en vert) ! Le rendement cellulaire s'abaisse en effet vers 12% c'est-à-dire qu'on fabrique 12 mg de cellules pour 100 mg de sucre consommés alors que dans la partie ascendante de la courbe illustrant les variations du taux de croissance le rendement cellulaire est nettement plus élevé et 55 mg de cellules sont fabriquées avec toujours 100 mg de sucre. L'explication de ce qui peut apparaître comme paradoxal réside dans la production simultanée de levure et d'éthanol quand la teneur en sucre dépasse un certain niveau.
Quotient respiratoire(Qr) = CO2produit / O2consommé
Rendement cellulaire = biomasse formée (mg) / masse substrat consommée (mg)
Conditions de croissance[modifier]
La température : La température optimale de culture des levures se situe en général entre 25 °C et 30 °C, mais comme les autres micro-organismes, les levures peuvent être classées en levures psychrophiles, mésophiles et thermophiles. D'une façon générale, les levures ne sont pas thermorésistantes. La destruction cellulaire commence dès 52 °C (contre 120 °C pour les bactéries thermophiles hors archées). Les levures sont aussi sensibles à la congélation et à la lyophilisation avec une grande variabilité selon les genres et espèces, et selon la phase de croissance (les cellules en phase exponentielle résistent moins que les cellules en phase stationnaire).
Activité de l'eau : La plupart des souches ne peuvent se développer pour une activité de l'eau inférieure à 0,90 ; mais certaines tolèrent des pressions osmotiques plus élevées, correspondant à une activité de l'ordre de 0.60, en ralentissant leur métabolisme ; ces levures sont dites xérotolérantes.
L'oxygène : toutes les levures sont capables de se développer en présence d'oxygène : il n'y a pas de levure anaérobie stricte. Certaines levures sont aérobie strictes (comme les Rhodotorula). Les autres sont aéro-anaérobie facultatives avec parmi elles : des levures préférant un métabolisme soit fermentaire soit respiratoire même en présence d'oxygène.
Le pH : Les enveloppes cellulaires sont imperméables aux ions H3O+ et OH-. Les levures tolèrent donc des gammes de pH très larges, théoriquement de 2,4 à 8,6.
La sensibilité aux agents chimiques :
Les acides organiques : ils ont un effet inhibiteur sous leur forme dissociée car ils peuvent pénétrer dans la cellule et la sensibilité de la levure dépend de sa capacité à les métaboliser. C'est pour cette raison que les acides sorbiques et propioniques sont plus inhibiteurs que les acides acétique, citrique et lactique.
L'éthanol : Les plus résistantes sont les Saccharomyces bayanus que l'on utilise dans les procédés de fermentation alcoolique pour l'élaboration des boissons ou d'éthanol industriel.
Le sulfite : Le SO2 a un effet inhibiteur plus prononcé sur les bactéries que sur les levures, même si parmi les levures des sensibilités existent.
Les Antifongiques : le sensibilité à la cycloheximide (actidione) est variable et on peut distinguer 3 groupes de levures :
Levures inhibées dès 1 µg/mL (ex : Saccharomyces)
Levures inhibées à 25 µg/mL (ex: Schizosaccharomyces)
Levures tolérantes à 1 mg/mL (ex: Zygosaccharomyces)
Le Chloramphénicol inhibe la synthèse de protéines mitochondriales mais pas celle des protéines cytoplasmiques. Seules les levures capables de fermenter peuvent alors être cultivées en présence de chloramphénicol.
Milieux de culture[modifier]

N'importe quel milieu de culture glucosé convient. Cependant on utilise de façon préférentielle certains milieux et dans des conditions particulières (incubation à 28 °C pendant 24 à 48 heures) :
Milieux non-sélectifs :
Milieu ordinaire
Milieu BCP
Milieu à l'extrait de malt (Extrait de malt, agar-agar et eau)
Milieux sélectifs :
Gélose Sabouraud (sélectif par pH acide, auquel on peut ajouter du chloramphénicol ou gentamicine)
Utilisations[modifier]

L'utilisation de levures pour la panification et la vinification est connue depuis l'époque préhistorique. Toutefois, la compréhension des mécanismes microbiologiques mis en œuvre date des travaux de Louis Pasteur au xixe siècle. Les connaissances scientifiques et techniques ainsi acquises ont permis de cultiver et d'utiliser de grandes quantités de levures dans les procédés de fermentation industrielle, mais aussi pour la production de vitamines B, de thiamine, des antibiotiques et des hormones stéroïdes. En tant que sous-produit de procédés de fabrication, les levures sont utilisées comme nourriture animale. Une autre transformation majeure des levures est leur autolyse et concentration par divers procédés pour produire des extraits de levures qui sont utilisés comme éléments nutritionnels ou agents de sapidité en alimentation humaine. Ces extraits sont riches en glutamates, glucanes, nucléotides, vitamines du groupe B etc6.
Composition en vitamines des levures de boulanger actives sèches :
Vitamine Valeur pour 100 g7
Niacine 39,750 mg
Acide pantothénique 11,300 mg
Riboflavine 5,470 mg
Thiamine 2,360 mg
Vitamine B6 1,550 mg
Choline, total 32,0 mg
Bétaïne 3,4 mg
Folate, total 2,340 mg
Vitamine C,
acide ascorbique total 0,3 mg
Vitamine B12 0,02 µg
Par extension, le terme de levure est le nom générique donné à tous les organismes vivants unicellulaires eucaryotes appartenant au règne des Mycètes qui provoquent la fermentation.
La levure de bière (Saccharomyces cerevisiae) est un sous-produit lavé, tamisé, puis pressé et desséché de la fabrication de la bière.
La levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae) est utilisée pour faire lever le pain, grâce à la production de gaz carbonique par fermentation.
La levure de paraffine est également très utilisée dans la fabrication de textile.
Le terme de « levure chimique » est employé en cuisine pour désigner une poudre, composée principalement de bicarbonate de sodium, dont on se sert en pâtisserie et lors de la panification pour faire lever rapidement la pâte et la rendre très légère.
Rôle en biologie médicale[modifier]

Voir l'article Candida.
Voir aussi[modifier]

Biologie | Cellule | Unicellulaire
Levure de boulanger | Levure de bière | Levure alimentaire
Notes[modifier]

↑ Certaines levures sont cependant capables d'arborer un aspect pseudo multicellulaire par la formation, par exemple, de pseudomycélium.
↑ Les levures, sur EcoSocioSystèmes [archive]
↑ Fiche Évaluation des risques [archive], Site FAO
↑ Fabrication des aliments : quel intérêt et quelles limites à la transgénèse ? [archive] (Inra, mai 1998) ;
↑ Avis (négatif) AFSSA [archive] sur l’autorisation d’emploi d’une hexose oxydase de Hansenula polymorpha(levure) génétiquement modifiée dans les produits de panification et boulangerie fine, les pâtes et nouilles, les fromages frais et affinés, les frites de pommes de terre, les poudres de blanc d’œufs, les produits à base de protéines de lactosérum, le tofu, le ketchup, le mayonnaise et les sauces salades
↑ Yeast Extracts: Production, Properties and Components [archive]
↑ Leavening agents, yeast, baker's, active dry [archive], USDA National Nutrient Database for Standard Reference, Release 21 (2008)
Site externe[modifier]

Production de levure, types de levures, histoire de la levure
Imaginet
CSFL: Présentation de l'Industrie de la levure
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Catégories : MycologieAgent de levuration

قس آلمانی
Hefen sind einzellige Pilze, die sich durch Sprossung oder Teilung (Spaltung) vermehren. Die meisten gehören der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota) an, es werden aber auch Entwicklungsstadien anderer Pilze als Hefen bezeichnet. Beispiele für Ständerpilz-Hefen (Basidiomycota) sind die Sprossstadien der verschiedenen Nacktbasidien-Arten (Exobasidium), bestimmte Entwicklungsstadien vieler Brandpilze oder sogar fakultativ humanpathogene Pilze wie Malassezia furfur.
Inhaltsverzeichnis [Anzeigen]
Geschichte und Bedeutung [Bearbeiten]

Hefen gehören zu den wichtigsten Mikroorganismen mit kommerzieller Bedeutung, die seit jeher im Dienste der Menschheit stehen. Schon in den frühen Hochkulturen des Mittleren Ostens wurden die alkoholischen Getränke Wein und Bier sowie Brot mit Hilfe von Hefen hergestellt, ohne dass man die Zusammenhänge kannte. So erwähnt auch das bayerische Reinheitsgebot von 1516 keine Hefe.
Erst Louis Pasteur (1822–1895) beschrieb in seiner Arbeit Études sur la bière, dass die Hefe aus Mikroorganismen besteht und die Anwesenheit dieser Organismen von essentieller Bedeutung für den Gärungsprozess ist. Pasteur bewies, dass ohne Hefe keine Fermentation stattfindet, und die Anwesenheit anderer Organismen (Wildhefen oder Bakterien) das Gärverhalten mit dem Ergebnis verdorbener Biere oder Weine störte. Hefen werden in der Produktion von Bier, Wein, Spirituosen, Lebensmitteln sowie einer Vielzahl biochemischer und therapeutischer Substanzen angewendet. Einige Hefen verursachen Verderbnis von Futter und Lebensmitteln, andere haben medizinische Bedeutung.
Hefen spielen in der Biologie eine wichtige Rolle als Modellorganismen, da sie sich leicht im Labor kultivieren, genetisch verändern und untersuchen lassen. Sie gehören zu den kleinsten eukaryotischen Organismen. Da es sich um Eukaryoten handelt, ist ihre Ähnlichkeit zu höheren Organismen deutlich größer als die der Bakterien.
Biologie [Bearbeiten]

Hefen vermehren sich asexuell durch Sprossung oder Teilung. Auch sexuelle Fortpflanzung kommt vor, bei Ascosporidae mit Ascus- und Ascosporenbildung, bei Basidiosporidae mit Basidiosporenbildung.
Als Eukaryoten sind Hefen im Allgemeinen wesentlich größer als die weitaus meisten Bakterien und besitzen typische Zellstrukturen der Eukaryoten: komplexe Membranstrukturen, Chromosomen und eine Vielzahl von Organellen einschließlich der Mitochondrien und des endoplasmatischen Retikulums, Strukturen, die bei Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) nicht vorhanden sind.
Etwa 700 Hefearten sind heute mit über 5.000 Stämmen bekannt, aber nur wenige wurden genau beschrieben. Derzeit existiert keine verbindlich abgrenzende Definition für Hefen, denn die Eigenschaften einiger allgemein bekannter Hefen wie alkoholische Gärung und Vermehrung durch Zellteilung sind nicht allen Hefen gemein und nicht nur ihnen eigen.
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Die meisten Hefen sind fakultativ anaerob, also nicht auf Sauerstoff angewiesen. Sie können bei Verfügbarkeit von Sauerstoff, wie die meisten anderen Lebewesen, ihn für einen oxidativen Energiestoffwechsel nutzen: Sie können verschiedene Zucker zu Kohlenstoffdioxid und Wasser oxidieren. In Abwesenheit von Sauerstoff aber können viele Hefen die Zucker nur zu niedermolekularen Stoffen, beispielsweise zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid (z. B. in der alkoholischen Gärung), abbauen. Die Zuckeroxidation unter aeroben Bedingungen liefert mehr Energie als die Vergärung. Deshalb sind die Massenzuwachsrate und die Zellteilungsrate bei oxidativem Zuckerabbau sehr viel höher als bei der Gärung.
Hefen nutzen ein breites Spektrum an Kohlenhydraten. Jedoch wurde bisher keine Spezies beschrieben, die alle in der Natur vorkommenden Zucker nutzen kann. Einige Beispiele: Die obergärigen Stämme der Hefe Saccharomyces cerevisiae können Glucose, Fructose, Mannose, Galactose, Saccharose, Maltose, Maltotriose und Raffinose nutzen. Die nah verwandte Art Saccharomyces diastaticus und die untergärigen Stämme von Saccharomyces cerevisiae (früher als Arten S. uvarum oder S. carlsbergensis angesehen) nutzen außerdem Dextrine und Melobiose. Saccharomyces cerevisiae und ihre Verwandten können jedoch nicht Pentosen wie Ribose, Xylose und Arabinose und auch nicht Cellobiose, Lactose, Inulin und Cellulose nutzen.
Arten [Bearbeiten]

Schizosaccharomyces pombe
eine Spalthefe
Saccharomyces cerevisiae
(Backhefe / Bäckerhefe, Obergärige Bierhefe) ist eine Knospungshefe und wurde erstmals 1888 von Emil Christian Hansen isoliert. Sie wird als Reinzucht obergäriger Stämme vorwiegend aerob in Nährlösungen vermehrt und kommt als Trockenhefe oder Presshefe in den Handel. Obergärige Stämme steigen beim Bierbrauen während der Gärung nach oben und schwimmen auf dem Substrat. Untergärige Stämme sinken dagegen gegen Ende der Hauptgärung nach unten.
Saccharomyces carlsbergensis, Saccharomyces uvarum und andere
Untergärige Hefen fermentieren mehr Zuckerarten, auch bei niedrigeren Temperaturen. Sie werden zur Herstellung von Lagerbier verwendet.
Candida utilis
spielt bei der Herstellung von Kefir eine Rolle.
Candida albicans
besiedelt als Saprophyt Schleimhäute, Haut sowie Verdauungstrakt und ist bei drei Vierteln aller Menschen zu finden. Löst nur unter gewissen Umständen Krankheiten aus („Schwächeparasit“).
Saccharomyces boulardii
wird zur Behandlung von Durchfall genutzt
Brettanomyces bruxellensis
Schädlingshefe in Most und Wein, die das so genannte „Pferdeschweiß“-Aroma verursacht. Andererseits wird sie zur Herstellung des belgischen Biers Lambic genutzt.
Pichia pastoris
Wird in biotechnischen Verfahren zur Produktion von Proteinen benutzt.
Malassezia furfur
Ist unter Anderem für die vermehrte Schuppenbildung beim Menschen, besonders auf der Kopfhaut, verantwortlich.
Biotechnische Verwendung [Bearbeiten]

Hefen werden für eine Vielzahl biotechnischer Verfahren verwendet. Die bekannteste ist die Herstellung Ethanol-haltiger Getränke, wie Bier oder Wein (und weitere alkoholische Getränke) sowie das Ethanol selbst. Insbesondere Zuckerhefen (Saccharomyces) werden für die Brot- („Weißbäckerei“, Hefeteig) und Bierproduktion verwendet.
Enthält die zu vergärende Flüssigkeit Pektin, entsteht bei der Gärung Methanol, das im menschlichen Körper zu Methanal (Formaldehyd) und in der Folge zu Methansäure (Ameisensäure) abgebaut wird und zum Erblinden führen kann.
Obgleich die Taxonomie (biologisch systematische Einordnung) der Hefen Kontroversen bietet, sind mindestens 1.000 separate Stämme von Saccharomyces definiert. Die Industrie richtet ihr Augenmerk eher auf Eigenschaften einzelner Stämme als auf taxonomische Gesamtklassifikationen. Für die Taxonomie „unbedeutende“ Unterschiede zwischen Stämmen wie Ober- oder Untergärigkeit sowie Temperaturoptima können in der technischen Anwendung von entscheidender Bedeutung sein. Die klassische Hefezucht erscheint schwierig, da die meisten industriell genutzten Stämme polyploid oder aneuploid sind und in der Konsequenz keinen haploid-diploiden Lebenszyklus aufweisen. Diese Stämme sind daher zwar genetisch stabiler, bieten aber kaum geeignete Fortpflanzungsaktivitäten zur Nutzung klassischer Zuchtmethoden. Techniken mit Sphäroblastenbildung und rekombinanter DNA führen jedoch zur Erzeugung weiterer Hefestämme mit industriellem Potential. Diese Techniken sind weit fortgeschritten und insbesondere in der Mikrobiologie schon lange Praxis, an der Akzeptanz durch die europäische Öffentlichkeit mangelt es jedoch noch.
Industrielle Bedeutung [Bearbeiten]
Die Gesamtmasse der heute produzierten Hefen einschließlich derer, die durch Brauen, Weinherstellung und Lebensmittelproduktion anfallen, beträgt Millionen Tonnen jährlich. Obwohl Hefen der Art Saccharomyces cerevisiae die wesentliche ökonomisch bedeutsame Form darstellen, gibt es zahlreiche „exotische“ Hefearten mit weiterem potentiellem Nutzen für technische Anwendungen. Die meisten Saccharomyces-Hefen gelten weltweit generell als sicher im Sinne des Lebensmittelrechts (GRAS – Generally Recognized As Safe) und produzieren zwei sehr wichtige primäre Stoffwechselprodukte, Ethanol und Kohlendioxid.
Ethanol wird als Trinkalkohol, als Kraftstoff sowie als Lösungsmittel genutzt. Die Anwendung von Kohlenstoffdioxid reicht vom Backteig-Treiben, Zusatz zu Getränken, Produktion von Hopfenextrakt bis hin zur Anwendung in Gewächshauskulturen. Hinzu kommen weitere wichtige Anwendungen der Hefen selbst. Extrakte aus Hefen werden zum Würzen von Lebensmitteln verwendet und bieten als Nukleotidquelle einen wichtigen Bestandteil von Muttermilchersatzprodukten. Für Menschen und Tiere dienen Hefen als Vitamin B-Quelle. Sterile Hefeextrakte dienen als Bestandteile von Nährmedien für die Kultivierung von Pilzen in der Enzymproduktion oder für die Produktion von Bakterien für Probiotika und Siliermitteln.
Der Aufbau der Zellwand einiger Saccharomyces-Arten ist über das Aufzuchtmilieu (Gärführung, Ernährung) gezielt steuerbar, was diese Organismen in der Biotechnologiebranche sehr beliebt macht. Der gitterartigen Glucanfraktion der Zellwand einiger Stämme sind toxinbindende Eigenschaften nachgewiesen. Definierte Mannanoproteine ermöglichen die Bekämpfung pathogener Bakterien oder dienen als orale „Promoter“ von Vakzinen und Medikationen, Anwendungen, die auch für die Tierernährung interessant werden könnten. Die gut beschriebene Nährstoffsynthese von Hefen erlaubt die Herstellung von Aminosäuren und organisch gebundener Spurenelemente für die Human- und Tierernährung. Der Einsatz der Gentechnik führte zu zahlreichen anderen wichtigen Anwendungen von Hefen einschließlich Stämmen, die durch genetische Veränderungen nicht-hefetypische Proteine und Peptide wie Interferon, humanes Serumalbumin oder Insulin produzieren.
Vorteile von Hefen als „Expressionsplattformen“ [Bearbeiten]
Hefen bestehen aus einer Vielzahl höchst unterschiedlicher Organismen und nicht nur aus der allgemein vom Backen oder Brauen bekannten Bäcker- oder Bierhefe Saccharomyces cerevisiae.
Hefen sind ideale Systeme für die Produktion von Fremdproteinen. Als Eukaryoten sind sie in der Lage, Proteine zu glykosylieren, sie sind also in der Lage, Zuckerketten an die Proteine anzuheften: viele Proteine sind Glykoproteine. Ferner sind sie in der Lage, diese Glykoproteine in das sie umgebende Nährmedium zu sezernieren – das Darmbakterium E. coli kann dies zum Beispiel nicht. Die in Hefen hergestellten Proteine sind damit identisch oder sehr ähnlich den Proteinen der Tiere oder des Menschen.
Die erste auf einer Hefeart beruhende „Expressionsplattform“ („Proteinfabrik“) nutzte die bereits erwähnte Bäckerhefe. Es gibt jedoch mehr als 800 verschiedene Hefearten mit höchst unterschiedlichen Eigenschaften. Einige davon sind für ihr Wachstum, im Unterschied zur Bäckerhefe, nicht auf Traubenzucker als Kohlenstoffquelle beschränkt, sondern können eine Vielzahl unterschiedlicher Substrate nutzen. Verschiedene dieser Hefen werden – wie die Bäckerhefe – für die gentechnische Herstellung von Proteinen genutzt.
Arxula adeninivorans (Blastobotrys adeninivorans) [Bearbeiten]
Arxula adeninivorans ist eine dimorphe Hefeart (sie wächst in Hefeform unterhalb einer Temperatur von 42 °C, oberhalb dieser Temperatur in filamentöser Form). Sie kann auf höchst unterschiedlichen Energie- und Kohlenstoffquellen wachsen und Nitrat assimilieren. Sie wurde für die Produktion unterschiedlicher Proteine eingesetzt. Mit gentechnisch veränderten Stämmen wurde biologisch abbaubares Plastik hergestellt oder Biosensoren für die Messung von Östrogenen in Umweltproben.
Candida boidinii [Bearbeiten]
Candida boidinii ist eine methylotrophe Hefeart (d. h. sie ist zum Wachstum mit Methanol-Oxidation als Energiequelle und Methanol als Kohlenstoffquelle fähig). Wie andere methylotrophe Hefearten (siehe nachfolgend Hansenula polymorpha und Pichia pastoris) bietet sie eine exzellente Plattform für die Produktion von Fremdproteinen. Für sie wurden Produktivitäten von vielen Gramm pro Liter Kultur beschrieben.
Hansenula polymorpha (Pichia angusta) [Bearbeiten]
Hansenula polymorpha ist eine methylotrophe Hefeart (siehe Candida boidinii). Sie kann außerdem auf einer Vielzahl anderer Substrate wachsen, ist ein thermo-toleranter Mikroorganismus und kann Nitrat assimilieren. Sie wurde unter anderem für die Produktion von Hepatitis-B-Impfstoffen, von Insulin und Interferon-alpha2a für die Behandlung von Hepatitis C genutzt, darüber hinaus für die Herstellung verschiedener technischer Enzyme.
Kluyveromyces lactis [Bearbeiten]
Kluyveromyces lactis ist eine Hefeart, die für die Produktion von Kefir eingesetzt wird. Sie kann auf verschiedenen Zuckern wachsen, besonders wichtig ist dabei der Zucker Laktose, der in Milch und Molke vorkommt. Sie wurde unter anderem nach gentechnischer Veränderung für die Produktion von Chymosin, dem Labferment, für die Dicklegung der Milch bei der Käseherstellung eingesetzt. Die Produktion des Chymosins findet in großen Fermentern im 40.000 l Maßstab statt.
Pichia pastoris [Bearbeiten]
Pichia pastoris ist eine weitere methylotrophe Hefeart (vergl. Candida boidinii und Hansenula polymorpha). Für diese „Plattform“ sind verschiedene Elemente als Kit erhältlich; sie wird weltweit in Universitäten und akademischen Einrichtungen für die Proteinproduktion eingesetzt. In jüngerer Zeit wurden Stämme entwickelt, die die komplexen Zuckerketten von menschlichen Proteinen völlig authentisch herstellen (Hefezuckerketten in Hefeproteinen sind normalerweise ähnlich, aber nicht völlig identisch).
Saccharomyces cerevisiae [Bearbeiten]
Der Ausdruck “Hefe” bezeichnet einen Sammelbegriff, wird aber oft nur für diese Hefeart, die traditionelle Bäcker- oder Bierhefe Saccharomyces cerevisiae, benutzt, weil dies die ursprüngliche Bedeutung des Wortes „Hefe“ ist. Saccharomyces cerevisiae wurde und wird unter anderem für die Herstellung von technischen Enzymen, aber auch von pharmazeutischen Wirkstoffen wie Insulin und Hepatitis B-Impfstoffen genutzt.
Yarrowia lipolytica [Bearbeiten]
Yarrowia lipolytica ist eine dimorphe Hefeart (vergl. Arxula adeninivorans), die wie andere bereits beschriebene Arten auf unterschiedlichen Substraten wachsen kann. Sie hat ein hohes Potenzial für industrielle Anwendungen, es gibt allerdings noch kein kommerziell erhältliches gentechnisches Produkt, das mit Hilfe dieser Hefe hergestellt worden ist.
Vergleich der verschiedenen Hefen [Bearbeiten]
Die diversen Hefe-Arten unterscheiden sich bei bestimmten Produktentwicklungen erheblich. Zudem müssen aus den so genannten Wildtypen zunächst „gentechnische Proteinfabriken“ werden. Geeignete Hefestämme müssen dazu mit Hilfe eines Vektors (konkret: mit Hilfe eines Plasmids) transformiert werden. Ein solches Plasmid enthält alle notwendigen genetischen Elemente für das Erkennen eines transformierten Stammes und die genetische Anleitung für die Produktion des gewünschten Proteins. Diese Elemente werden im Folgenden kurz zusammengefasst:
Ein Selektionsmarker, der notwendig ist, um einen transformierten Stamm von nicht-transformierten Stämmen zu unterscheiden – dies kann zum Beispiel durch ein genetisches Element erreicht werden, das einen defekten Stamm in die Lage zurückversetzt, in Medien zu wachsen, in denen ein unverzichtbarer Stoff fehlt, die der Stamm aufgrund seines Defektes selbst nicht mehr produzieren kann, etwa eine bestimmte Aminosäure.
Bestimmte Elemente, um die Plasmide nach Aufnahme zu vermehren oder in eine bestimmte Stelle des Hefechromosoms zielgerichtet einzubauen (ARS und/oder rDNA- Sequenz).
Ein DNA-Segment, das für die Synthese des erwünschten Proteins verantwortlich ist, eine so genannte Expressionskassette. Eine solche „Kassette“ besteht aus einer Abfolge regulatorischer Abschnitte: zunächst enthält sie einen Promotor, durch den kontrolliert wird, in welchem Umfang und unter welchen Umständen eine nachfolgende Sequenz abgelesen (Transkription der mRNA) und damit, wie viel und unter welchen Umständen Protein hergestellt wird.


Grundstruktur eines Vektors: Dieser Basisvektor enthält alle Elemente für die Vermehrung im E. coli-System und eine Multicloning Site (MCS) für die Integration von Modulen für ARS, rDNA, Selektionsmarker und Expressionskassetten. Dazu wurden die ARS-Fragmente mit den Restriktionsorten für SacII und BcuI, die rDNA-Region mit BcuI und Eco47III, die Selektionsmarker mit Eco47III und SalI und die Promotor-Elemente mit SalI und ApaI flankiert.[1]
Dies bedeutet, dass die nachfolgende Sequenz variabel entsprechend dem zu produzierenden Stoffs ist. Sie kann zum Beispiel die Aminosäuresequenz für Insulin, Hepatitis B-Oberflächenantigene oder Interferon festlegen. Die Expressionskassette wird durch eine nachfolgende Terminatorsequenz begrenzt, durch die eine korrekte Beendigung der Transkription erfolgt. Die Promotorelemente für die Kontrolle der Transkription stammen von sehr aktiven Genen der einzelnen Hefearten, bei Hansenula polymorpha etwa von Genen des Methanolstoffwechsels. Sie sind stark und können darüber hinaus durch Zugabe bestimmter Kohlenstoffquellen in ein Kulturmedium reguliert werden. Die meisten der Promotoren sind wie die soeben benannten nur in einem einzigen System, nämlich dem, aus dem sie stammen, funktionstüchtig.
Es hat sich herausgestellt, dass die verschiedenen Hefearten höchst unterschiedlich in ihrer Fähigkeit sind, bestimmte Proteine zu produzieren. Es gibt dabei Unterschiede in der Prozessierung und Modifikation und generell in der Produktivität. Da sie sich unterscheiden, kann nicht ausgeschlossen werden, dass eine zu Beginn einer Prozess- und Produktentwicklung festgelegte Hefe überhaupt nicht oder nur unvollkommen in der Lage ist, den angestrebten Stoff zu produzieren. Dies wiederum kann kostenträchtige und zeitraubende Folgen haben. Es ist daher sinnvoll, zu Beginn einer Entwicklung mehrere Hefearten gleichzeitig auf ihre Fähigkeit zu überprüfen, ein bestimmtes Protein herzustellen. Zu diesem Zweck wurde ein Vektorsystem entwickelt, das in allen bisher untersuchten Hefen funktionstüchtig ist. Es ist modular aufgebaut, enthält eine „universelle“ Zielsequenz, die in allen Hefen in identischer Sequenz vorhanden ist (die rDNA). Innerhalb der Expressionskassette enthält es einen Promotor, der in allen Hefen aktiv ist.
Hefe in der Tierernährung [Bearbeiten]
Neben dem Einsatz von Bier- oder Brauhefe in abgetöteter Form als hoch verfügbarer Proteinquelle kommen seit etwa 20 Jahren spezifische Stämme von Saccharomyces cerevisiae in der Tierernährung als Probiotika zum Einsatz. Der Siegeszug dieser Anwendungsform insbesondere im Wiederkäuerbereich geht auf eine wesentliche Beobachtung aus dem Brauwesen zurück: Zur Stabilisierung des fertigen Jungbieres nutzen Brauer in dem Verfahren des „Kräusens“ eine kleine Hefegabe, die Restsauerstoff verbraucht. In diesem Zusammenhang beschrieb der britische Brauwissenschaftler James Hough 1965 bei dem Stamm S. cerevisiae NCYC 1026 ungewöhnlich hohe sauerstoffzehrende Aktivität. Sein Student, der irische Brauingenieur Pearse Lyons, nutzte 1980 diese Beobachtung erstmalig kommerziell zur Stabilisierung des anaeroben Zustandes im Pansen von Kühen. Heute gehört der Einsatz lebender Hefekulturen in der Fütterung von Wiederkäuern und Pferden weltweit zum Standard.
Weitere für die Tierleistung und Gesundheit relevante Effekte gehen auf milieuprägende und bakterienstimulierende Eigenschaften der noch lebenden Hefen zurück. Verschiedene faserabbauende sowie laktatabbauende Bakterien reagieren auf die Anwesenheit der Hefen durch Erhöhung ihres Stoffwechsels und ihrer Fortpflanzungsaktivitäten. Die genutzten Eigenschaften sind wiederum für einzelne Saccharomyces-Stämme spezifisch. Ebenfalls bekannt sind Stämme mit gegenläufiger Wirkung, wie der Stimulation von Laktatbildnern.
Ausblick [Bearbeiten]
Die Suche nach künftigen Anwendungen für Hefen in der Tierernährung konzentriert sich auf die Erzeugung natürlicher Hemicellulasen und Cellulasen für die Herstellung höherwertiger Proteine und einzelner Aminosäuren aus günstiger Rohware wie Reisschalen oder Nebenprodukten aus der Alkoholindustrie. Weitere Bereiche sind die Erzeugung von Peptiden für die balancierte Jungtierfütterung im Sinne „idealer Proteine“ und die Nutzung von Hefeprotein als Basis zur Chelatierung von Medikamenten und Spurenelementen. Die Zucht und Herstellung von Hefen vom gewünschten Typ erfordert viel Know-how, aber sie ist sehr vielseitig und vor allem sehr sicher. Saccharomyces cerevisiae und ihre Verwandten werden die Menschheit demnach noch lange begleiten.
Siehe auch [Bearbeiten]



Hefeproduktion
Hefe-Zwei-Hybrid-System
Homothallismus
Arxula adeninivorans
Nährhefe
Quellen [Bearbeiten]

↑ http://www.microbialcellfactories.com/content/5/1/33
Literatur [Bearbeiten]

Emil Müller, Wolfgang Loeffler: Mykologie - Grundriß für Naturwissenschaftler und Mediziner. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart u. a. O. 1992, ISBN 3-13-436805-6.
Herbert Weber (Hrsg.): Allgemeine Mykologie. Fischer, Jena 1993, ISBN 3-334-60391-1.
Horst Feldmann: Yeast: molecular and cell biology. Wiley-Blackwell, Weinheim 2010, ISBN 978-3-527-32609-9.
Birgit Fiedler: Hefen. Behr, Hamburg 2009, ISBN 978-3-89947-571-5.
Cletus P. Kutzman: The Yeasts: a taxonomic study. 5. Auflage. Elsevier, Amsterdam u. a. O. 2011, ISBN 978-0-444-52149-1.
Gerd Gellissen (Hrsg.): Production of recombinant proteins. Novel microbial and eukaryotic expression systems. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 3-527-31036-3.
Weblinks [Bearbeiten]

Commons: Hefe – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Hefe – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Wissenswertes über Bierhefe aus dem Bierkompendium
Informationen zur Verwendung von Hefe zum Bierbrauen
Backhefe
Anleitung zur Hefekultivierung für Hobby-Bierbrauer
Bierhefe
Kategorie: Hefepilz



قس چینی

酵母【拼音：jiào-mǔ；注音:ㄒㄧㄠˋ ㄇㄨˇ; 英文：Yeast】是一類單細胞真菌，廣泛生長在營養豐富且潮溼的環境中, 比如葡萄果皮的表面. 一些酵母菌能夠通過出芽的方式進行無性生殖, 也可以通過形成孢子的形式進行有性生殖. 酵母經常被用於酒精釀造或者面包烘培行業. 目前已知有1000多種酵母，大部分被分類到子囊菌門[來源請求]
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[编辑]历史

4000年前，古埃及人已经开始利用酵母酿酒与制作面包了；中国的 殷商 时期(约3500年前)，古人利用酵母酿造白酒，而酵母馒头、饼等开始于 汉朝 时期。[1] 1680年, 荷兰 科学家 列文虎克 (Anton van Leeuwenhoek) 首次利用 显微镜 观察到酵母, 但当时并没有将其当作一个生物体看待.[2] 1857年, 法国科学家 路易·巴斯德 首次发现酿造 酒精 来之酵母体的 发酵作用，而并非简单的化学催化.[3] [4] 巴斯德曾经将空气通进酿酒液中, 发现酵母的细胞量增加了, 但是酒精的生成量收到了抑制, 后来人们将次现象称为“ 巴斯德效应 ”.[來源請求]
酵母的工业化生产与商业化依赖于干燥与压滤技术的发展. 1846年, 欧洲 实现酵母的工业化生产.[1] 美国 酵母的工业与商业化是随着1876年 费城百年博览会 的举办展开的. 中国酵母的现代化生产开始于20世纪80年代中期。[1]
[编辑]细胞形态与结构



琼脂平板上的酵母菌落

酵母细胞明显比大多数细菌大，细胞大小约为 2~5 × 5~30 μm(短轴 × 长轴).[5] 酵母多数为单细胞生物, 常呈卵圆形或者圆柱形。实际上，每种酵母确实具有自己特有的形态模式，但会随着菌龄与环境不断变化. 一般平板培养基上的酵母菌落呈白色粒状凸起，常带有酒香味.
酵母属于真核微生物, 除没有鞭毛外[6], 一般都具有细胞壁、细胞膜、线粒体、核糖体、液泡等细胞器.
细胞壁: 厚度为 0.1~0.3 μm, 不如细菌的坚韧; 主要成分为 葡聚糖、 甘露聚糖等.[5] 酵母细胞壁呈"三明治"形: 内层葡聚糖、外层甘露聚糖以及中间蛋白层.[7] 有研究表明, 葡聚糖是维持细胞壁内壁强度最主要的物质.[來源請求]
细胞膜: 细胞膜 为磷脂双分子层, 与其他生物一样都是双膜中间镶嵌着蛋白质. 此外, 酵母细胞膜中还含有 甾醇, 其中以 麦角甾醇最为常见.[5]
细胞核: 酵母具有成形的细胞核, 不同种的酵母染色体数不同, 且细胞核的形态会随着细胞分裂周期而变化. 细胞核是酵母菌遗传信息的主要储存与转录场所, 其DNA量占总细胞DNA的绝大部分。此外还有两个"细胞器"含有DNA: 线粒体与"2μm质粒".
线粒体: 线粒体为酵母细胞能量的主要提供场所, 酵母线粒体要比高等动物的小, 其大小为 0.3~1μm × 0.5~3μm. 一般在厌氧或高糖(葡萄糖 5% ~ 10%)条件下, 酵母菌的线粒体前体发育较差, 不具有氧化磷酸化的能力.[5]
核糖体: 与真核生物一样, 酵母菌核糖体为80S型的.
液泡: 大多数酵母菌都具有液泡, 其主要用于储藏一些营养物质或者水解酶前体物, 另外还有调剂渗透压的作用.
[编辑]营养与生长

酵母菌广泛生活于潮湿且富含糖分的物体表层, 例如果皮表层, 土壤, 植物表面, 植物分泌物（如仙人掌的汁）, 甚至空气中也有分布. 此外, 有研究发现酵母还能寄生于人类身上与一些昆虫肠道内.[8]
酵母菌属于化能异养微生物, 能够直接吸收利用多种单糖分子, 比如葡萄糖, 果糖等. 一些酵母菌还能代谢利用五碳糖[9], 乙醇或者有机酸. 一部分双糖, 例如蔗糖, 能在胞外酶作用下水解为单糖被吸收利用.[10] 酵母菌不能直接利用淀粉等多糖类物质, 因此, 在啤酒酿制过程中, 原料麦必须经过糖化才能被酿酒酵母进一步发酵利用.[10]
許多酵母營專性或兼性 好氧的生活方式，目前尚未發現專性厭氧的酵母。在缺乏氧氣時，發酵型的酵母會進行缺氧呼吸作用, 當中通過糖酵解作用將葡萄糖轉化成丙酮酸, 其後丙酮酸經脫碳作用脫去碳原子, 形成乙醛, 同時釋出CO2, 乙醛再被於糖酵解作用產生的NADH2還原成乙醇並產生能量(ATP)。
C6H12O6 →2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP
在釀酒過程中，乙醇被保留下來；在烤麵包或蒸饅頭的過程中，CO2將麵團發起，而酒精則揮發。在有氧條件下, 酵母將葡萄糖經有氧呼吸(糖酵解→三羧酸循環)代謝生成CO2和H2O.
C6H12O6 + 6O2→6CO2 + 6H2O + 30(32)ATP
有氧條件下, 酵母菌往往能夠迅速出芽繁殖.
酵母菌的最適生長溫度各異, 在自然PH或弱酸環境中生長生活力最高. 畢赤酵母能在低PH(PH ≈3)條件下生長.[11]
[编辑]生殖

酵母可以通過出芽進行無性生殖，也可以通過形成子囊孢子進行有性生殖。無性生殖即在環境條件適合時，從母細胞上長出一個芽，逐漸長到成熟大小後與母體分離。在營養狀況不好時，一些可進行有性生殖的酵母會形成孢子，在條件適合時再萌發。一些酵母，如假絲酵母（或稱念珠菌，Candida）不能進行無性繁殖。
酵母也有發現質體的存在（如：2-micron circle），但沒有因此而具有明顯的天擇優勢。
[编辑]用途

酵母具备许多诱人的特征, 广泛应用于工业、商品生产、环保以及科学研究领域. 酿造酒精与面包烘培是酵母菌最常见、最古老的利用方式. 此外, 许多酵母还能用于生产各类饲料以及工业营养物, 比如SCP(Single Cell Protein)、酵母提取物等. 某些酵母耐酸、耐高渗透、分解吸收有毒物质, 同时被广发应用于污水处理领域.[12] 在科学研究上, 酿酒酵母(accharomyces cerevisiae)作为模式生物被使用[13]; 另外一些酵母已经被开发为异源蛋白表达系统使用, 利用基因技术在酵母细胞内表达外源蛋白质.
[编辑]酒精饮料
酵母菌被广泛应用于酒精饮料, 例如啤酒、果酒、蒸馏酒, 的生产中, 酵母菌在无氧条件或低氧浓度条件下,消耗谷物、水果等水化合物原料, 为自身提供能量并产生酒精与二氧化碳. 最常见的用于啤酒与果酒酿造的菌种为酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)与卡尔斯博酵母(Saccharomyces cerevisiae).[14] 卡尔斯博(Carsverg)酵母名字来源于丹麦 Carsberg啤酒厂.[5]
[编辑]啤酒
主条目：啤酒


酵母发酵啤酒
用于酿造啤酒的酵母菌, 根据发酵类型的不同, 主要分为两大类: 爱尔酵母(ale yeast)与窖藏酵母(lager yeast).[14] 爱尔酵母发酵期间会慢慢上升至啤酒表层， 因此又称 上发酵酵母(top fermenting yeast). 最常用的爱尔酵母为啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae).[15] 由爱尔酵母发酵的啤酒有: 爱尔啤酒、麦啤、司陶特(stouts)等.
窖藏酵母用于底层发酵(bottom fermentation). 与上层发酵方法相比, 底层发酵往往采用较低的发酵温度, 发酵时间较长. 到发酵末期, 酵母菌下沉于酒桶底部, 由此啤酒酒色也较为透明.[14] 卡尔斯博酵母(Saccharomyces cerevisiae)是一种典型与比较常用的窖藏酵母之一. 现在, 爱尔酵母与窖藏酵母已被重新归类于S. cerevisae菌属.[15]
此外, 还有许多种类的酵母菌应用在酒精酿制中, 以适应不同工艺与口感风味上的需要. 目前, 各种各样的育种技术被引进到优良菌种的选育中; 基因工程菌技术的加入, 赋予了酵母菌自然菌种所不具备的新特性.[16] 有研究称, 转入黑曲霉菌葡萄糖淀粉酶基因的酵母工程菌, 能够更高效的分解利用原来中的淀粉.[17]
[编辑]葡萄酒
参见：葡萄酒


新鲜葡萄
传统葡萄酒的酿造, 便是利用粘附于果皮上的天然酵母菌来酿制, 此方法亦成为自然发酵法. 这些果皮上的菌种, 其实是许多微生物的“混合体”, 某种程度上可认为其增加了酿酒过程及产品质量的许多不确定因素. 因此, 现在越来越多的酿酒师和酿酒厂会选择经分离纯化后的纯菌种进行发酵.[18] 不同的酵母菌, 可形成不同风味的葡萄酒
[编辑]外源蛋白表达系统
作为 真核生物 ，毕赤酵母 具有高等真核表达系统的许多优点：如 糖基化、信号肽 追加等 后转译 能力, 且实验操作简单。它比 杆状病毒 或 哺乳动物 组织培养等其它真核表达系统更快捷、简单、廉价，且表达水平更高。同为酵母， 毕赤酵母 具有与 酿酒酵母 相似的分子及遗传操作优点，且它的 外源蛋白 表达 水平是后者的十倍以至百倍。这些使得毕赤酵母成为非常有用的蛋白表达系统。
[编辑]烘培面包
将酵母与面粉混合，加水加糖揉和，发酵30分钟左右，做成面包形状，再发酵30分钟左右，放入烤箱烘烤至熟，香喷喷的面包便大功告成！
[编辑]污水处理
[编辑]外源蛋白表达系统
作为 真核生物 ，毕赤酵母 具有高等真核表达系统的许多优点：如 糖基化、信号肽 追加等 后转译 能力, 且实验操作简单。它比 杆状病毒 或 哺乳动物 组织培养等其它真核表达系统更快捷、简单、廉价，且表达水平更高。同为酵母， 毕赤酵母 具有与 酿酒酵母 相似的分子及遗传操作优点，且它的 外源蛋白 表达 水平是后者的十倍以至百倍。这些使得毕赤酵母成为非常有用的蛋白表达系统。
[编辑]致病性



白色念珠菌的显微镜照片 正在伸延的菌丝以及其他一些形态特征.
一般酵母菌被指认为条件性致病菌, 特别容易对免疫力低下的病人造成感染. 酵母菌感染属于真菌感染中的一种形式..
白色念珠菌 Candida albicans 能够引起鹅口疮以及尿道炎等感染疾病. 白色念珠菌在人类身上主要出现在口腔, 肠道, 尿道等部位的粘膜上, 小部分生活在皮肤表面. 正常情况下, 念珠菌以酵母细胞型存在, 没有致病性; 在一些因素的诱导下, 比如免疫力缺陷, 过量使用抗生素等, 白色念珠菌大量转化为菌丝生长型, 并大量繁殖, 入侵患者粘膜系统, 引起炎症而发病. 在怀孕晚期服用避孕药的妇女中, 极易感染尿道炎, 其中一个可能的诱因便是身体上的激素出现了失衡.[19]
白色隐球菌 Cryptococcus albidus 是一种一般对人类无害的出芽型酵母菌. 但在免疫系统缺陷者身上, 可能感染病人引起一种名为隐球菌病(cryptococcosis)的疾病.[20] 另外, 有案例显示, 一位进行免疫抑制治疗的病人肺部受到白色隐球菌的感染后, 导致出现急性呼吸窘迫综合症(ARDS)的病症.[21]
酿酒酵母 Saccharomyces sereviciae 一般不被认为是条件性致病菌, 但是也有少量的报告显示出酿酒酵母具有致病的能力.[22][23]
[编辑]參見

基因重複
[编辑]参考文献

^ 1.0 1.1 1.2 What are yeasts? 酵母的历史 History of yeasts [2011-08-17].
^ Huxley A. Discourses: Biological & Geological (volume VIII) : Yeast. Collected Essays [2009-11-28].
^ Phillips T. Planets in a Bottle: More about yeast. Science@NASA [2009-11-28].
^ Barnett JA. Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research. Microbiology (Reading, Engl.). 2003, 149 (Pt 3): 557–67 [2009-11-28]. PMID 12634325.
^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 岑沛霖, 蔡谨. 工业微生物. 北京, 中国: 化学工业出版社. 2000.6: 72. ISBN 7-5025-2643-9.
^ Prescott, Harley, Klein. Microbiology. Hammond, IN, U.S.A.: McGraw-Hill Higher Education. 2002-10-25: 554. ISBN 0-07-282905-2.
^ 周德庆. 微生物学教程. 北京.中国: 高等教育出版社. 2002.5: 47-50. ISBN 978-7-04-011116-3.
^ Suh SO, McH. JV., Pollock DD., Blackwell M.. The beetle gut: a hyperdiverse source of novel yeasts. Mycol Res.. 2005, 109 (Pt 3): 261-265 [2011-10-19]. PMID 2943959.
^ Barnett JA.. The entry of D-ribose into some yeasts of the genus Pichia. Journal of General Microbiology. 1975, 90 (1): 1–12. PMID 1176959.
^ 10.0 10.1 Yeast. Howstuffworks [2011-10-19]. "Other yeast enzymes can make simple sugars out of disaccharides (double sugars), which are found in certain organisms."
^ EasySelect Pichia Expression Kit(Manual book). Invitrogen [2011-10-19].
^ 曹文平, 武晓刚, 郭., etc.. 酵母菌在废水处理中的应用现状和进展. 中国生物工程杂志. 2007, 27 (11): 99-104 [2011-08-25].
^ Yeast. Lallemand. 2011-04-27 [2011-08-25].
^ 14.0 14.1 14.2 Role of Yeast in Production of Alcoholic Beverages. University of Hawai`i at Manoa. 2011-3 [2011-8-27] （英文）. "This, along with modifications in the brewing process have led to different types of beers. Those most often seen in North America include: ..."
^ 15.0 15.1 Yeast Guide. BeerAdvocate [2011-8-27] （英文）.
^ 我国啤酒酵母育种技术的进展. 杯莫停_beimoting.com [2011-8-27] (中).
^ 程少菊, 张添元, 罗进贤 等. 可降解淀粉酿酒酵母基因工程菌的构建及其生产应用. 中山大学学报《自然科学版》. 2007, * (3) [2011-8-27]. "将酿酒酵母的rDNA片段,黑曲霉葡萄糖淀粉酶基因表达盒及G418抗性基因表达盒重组进经过改造的质粒pSP72,构建酿酒酵母整合型质粒YIp4RGAn及YIp19RGAn,转化酿酒酵母实验室菌株GRF18、生产菌株JL108、SD和JM,获得能高效表达葡萄糖淀粉酶和分解淀粉的酿酒酵母基因工菌.".
^ 王江松 许引虎 安琪酵母股份有限公司. 酿酒类酵母的发展及其对葡萄酒行业的影响. FAM365.com. 2009-08-04 [查2011-8-27] （中文）.
^ Jim Deacon, Institute of Cell and Molecular Biology, The University of Edinburgh. The Microbial World: Yeasts and yeast-like fungi Saccharomyces, Cryptococcus and Candida albicans [2011-9-23] （英文）.
^ Jim Deacon, Institute of Cell and Molecular Biology, The University of Edinburgh. The Microbial World: Yeasts and yeast-like fungi Saccharomyces, Cryptococcus and Candida albicans [2011-9-23] （英文）. "C. neoformans, a significant pathogen of immunocompromised people, causing the disease termed cryptococcosis."
^ Burnik C, Altintas ND, Ozkaya G, Serter T, Selçuk ZT, Firat P, Arikan S, Cuenca-Estrella M, Topeli A.. Acute respiratory distress syndrome due to Cryptococcus albidus pneumonia: case report and review of the literature. Medical mycology.. 2007, 45 (5): 469-73. PMID 17654275.
^ J K Byron, K V Clemons, J H McCusker, R W Davis, and D A Stevens.. Pathogenicity of Saccharomyces cerevisiae in complement factor five-deficient mice.. Infection and Immunity.. 1995, 63 (2): 478-85. PMID 7822013.
^ Saccharomyces cerevisiae Final Risk Assessment. TSCA Biotechnology.. 1997-2 [2011-9-23] （英文）.
[编辑]外部链接


维基词典上的词义解释：
酵母

相關的维基共享资源：
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White Labs, 详细酿酒发酵菌种查询， 各类酵母菌种与酿酒服务提供商
BeerAdvovate, 详细酿酒发酵菌种查询， 各类酵母菌种与啤酒服务提供商
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微生物学: 真菌
結構
生长/菌丝
有隔菌丝 · 无隔菌丝
繁殖/孢子
有性型/有性的：卵孢子 · 接合孢子 · 子囊孢子/子囊 · 擔孢子/擔子/冬孢子
無性型/無性的：粉孢子 · 游动孢子 · 厚垣孢子 · 孢囊孢子 · 分生孢子 ·
特化结构
假根 · 附着胞 · 吸器 · 菌核 · 子座 · 子实体
生長模式
雙態性真菌 · 黴菌 · 酵母 · 蕈類
生殖模式
有性生殖 · 无性生殖 · 准性生殖
醫學模板 · 真菌病
真菌模板 · 分類模板
疾病（真菌病模板）
藥物（抗真菌模板）
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